精子是怎样形成的？通过哪些途径排出体外?

精子发生、成熟与运输 在人胚胎中，约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩 中出现。细胞进行有丝分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后，经过细胞分裂迅速增多。到第42天，可多达1300个原始生殖细胞，以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期，原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止，但在青春发育早期，精原细胞开始增殖，经有丝分裂成为初级精母细胞，直等到青春发育期才开始减数分裂。

男性青春期在很多方面类似女性，但有一些明显不同。生长高峰以身高测量，男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段，如同女性发育，在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉，毛发的特征性分布。

充分发育的宰睾丸横切面，显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮，由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞，在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中，它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障，将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来，并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异；谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物，不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送，而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。

精子发生是由带着46条染色体（二倍体，2N）的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体（单倍体，N）的精子的一系列过程。在整个成人生命中，睾丸恒定地提供精子，运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。

在曲细精管中，精原细胞经过有丝分裂，最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞，含有单倍体数目的染色体，次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程，既无减数分裂，亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂，但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连；因之精子发育是彼此相接触的。

精子形成包括导致早期精细胞最终分化为肯定的精子的过程。该过程的主要步骤为形成顶体帽、延长、精子核浓缩及形成精子尾或鞭毛。在电镜下已详细观察到这些过程。它是进行性的并且是可预测的。在任一时间，曲细精管内的精细胞可见处于精子发生过程中的不同阶段；精原细胞，初级与次级精母细胞，早期与晚期精细胞均可见到。在任何一个部位均可见到第一个尚未及完成其分化，已有数个新一代产生。精子发生周期，其系列变化以发生于单个细胞而言，从干细胞的精原细胞发育开始至完全分化的精子止，在人类中约53天。精子的结构精子为高度分化的细胞，它的独特设计是为了进行其特殊功能。然而它表现为与绝大多数细胞一样最通常的基本结构。为便于叙述，精子可分为三个区域枣头、中段与尾。精子的所有区域均有一连续的膜包裹。然而围绕头部的膜与连续包裹尾部表面的膜有不同。盖在精子头前部区域的膜能进行生理控制的分解即顶伸反应，为穿透围绕卵子的蛋白质透明带作准备。盖在精子头后半部与尾部的膜在此过程中保持完整。

细胞核构成精子头的突起部位，其主要成分为DNA与一种相关的精蛋白，一种富有精氨酸与半肌氨酸的基本蛋白质。电镜检查胞核染色质密而匀质。头的前部区域由顶体覆盖。这是一种膜质结构，盖住细胞核表面的前部。它充满了电子密度相对较低的物质，由许多酶组成，如透明质酸酶，类似胰蛋白酶称为顶体酶及其它蛋白分解酶。很可能顶体中的酶在精子穿透透明带时起作用。

横切面中尾部呈现典型运动鞭毛的9＋2轴丝特征。包围这些的是9条较粗纤维，它们仅延长到尾部的前半部。这些纤维与精子头部基底板相对的支侍柱有关，轴丝直接从基底板下发出。尾部可分为几个区。中段为最近颈部的区域，白8～10个螺旋节段组成。远端部有内轴纤维由纤疾鞘所包裹，纤维鞘几乎延伸至尾未端，该处中央干维仅有质膜包裹。

曲细精管中细胞的解剖性排列，其设计是为了保证精子能有效释放入曲细精管腔中。在此过程中，发育中的精子与Sertoli细胞表现为经常变化着的关系。Sertoli细胞在精子释放中起关键作用。精子沿着Sertoli细胞上皮被拉长，然后向上向细胞表面移动最终排出。而将一些球形的过剩胞浆留在后面，这种朝向曲细精管管腔的运动是由Sertoli细胞顶部胞浆的收缩所致。Sertoli细胞的位置是固定的，与通过它们的不断变化着的精细胞群成为对比。不象上皮内通常的排列，精细胞与Sertoli细胞之间没有象桥粒与缝隙连接（GJ）这类解剖性联系。如果存在这种细胞与细胞联系的话，它们将阻止精子形成物质的运动。然而，在邻近的Sertoli细胞之间有特殊的连接。这些闭合性连接形成了屏障，将上皮分为一个基底部与一个近腔部，基底部含有早期精子形成结构，精原细胞与早期精母细胞。近腔部含有减数分裂阶段与减数分裂后阶段的发育中精细胞。因之， Sertoli细胞及其闭合连接为血睾通透性屏障提供解剖学基础。该结构性布局将分化中的生殖细胞与全身细胞外液成分隔离。通过血流到达生殖细胞的物质必须通过由Sertoli细胞形成的屏障。这样的按排保护了精子早期减数分裂分化的敏感过程。

支持曲细精管的结缔组织含有产生翠酮的Leydig间质细胞。Levdig细胞为肇丸雄激素的主要来源。它们受促黄体激素（LH），男性亦称间质细胞刺激素（ICSH）的影响。在垂体释放的LH与晕酮产生之间存在相互作用的关系(图4.9）。无LH刺激时，辜酮停止产生，而在缺乏睾酮时，精子发生停止。中枢神经系统对精子发生的控制一分重要。成人男子垂体切除导致精子发生停止于初级精母细胞阶段。成人中，FSH对持续产生精细胞并不重要。然而FsH却直接作用于sertoii细胞，刺激蛋白质合成反产生雄激素结合蛋白(ABP)。如其名称含意，雄激素结合蛋白与睾酮结合，造成睾丸内局部高浓度的雄激素。5ettoii细胞产生激素一抑制素，后者可反过来作用在垂体抑制FSH分泌。毫不令人惊奇，Levdig细胞具有分泌笛体细胞的典型结构。位于曲细精管之间的间质间隙，它们与睾丸间质的血管及淋巴管有密切的联系。从该部位，它们的分泌物可以通过或进入晕丸毛细血管丛而进入静脉血，或直接进入睾丸淋巴，该处睾酮浓度约为动脉血浆浓度的4倍。

如将曲细精管拉直，长度约为10米。它们在晕丸网处融合，睾丸网与附睾通过输出小管相连，约8～12、条小管，从睾丸网到达附晕的近端。附睾的功能是储存精子。同时，它对晕丸后的精子成熟发挥重要影响。附晕为一单管，本身盘曲。任意地被分为三个区域：附睾头，附睾体及附睾尾。附睾尾连至输精管，最终与精囊导管相连形成在前列腺周围的共同射精管。以前认为附肇单纯是一个从睾丸运载精子至输精管的导管，现在认识到它在精子成熟过程中起重要作用。不同部位的附睾管具有为精子成熟所必需的特异局部功能。精子在附睾中的成熟过程涉及顶体膜的改变，允许精子运动能力发生变化及在受精时与卵子结合的能力。附睾细胞具有吸收功能亦有分泌功能。上皮吸收液体及小的颗粒，特别在附睾头的区域。它也分泌某些独特物质进入附皋管腔，在精子成熟中起某些作用。这些功能取决于睾酮或其它雄激素。如切除宰丸，则附晕上皮细胞的高度降低并且去分化。精子通过输出小管的运输可能由管壁的纤毛运动及收缩功能而加速。沿附晕头及体部运输是由规律的自发收缩完成。精子通过附睾的速率则个体不同。使用放射性示踪物标记的精子测量，其通过速率约8～14天。

在附睾的起始区精子数相对较少，其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子，附睾中精子可保持生育力长达30天。

精子在附辜中的成熟过程中，发生了一系列变化。在附晕头部的精子既无活动力并显示异常游动，倾向以环状方式前进。当它们通过附晕时，它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化，但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。

阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体，主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着，当它们分散为健样纤维后，解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时，尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时，阴茎变硬，尿道开口扩张，睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期，精液集合在前列腺部尿道，此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺（尿道球腺）释放其内容物。睾丸增加体积并前旋，阴囊增厚。在性欲高潮时，膀肌内括约肌收缩，精囊收缩，输精管收缩，勃起括约肌收缩，前列腺收缩，这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。

射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的，勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时，精液从精囊，前列腺及库柏氏腺（尿道球腺）接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部，在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体，微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时，它们的内容物能在射精前释放，有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子，但对精子的代谢可能也起一些作用。

一个精子的发育成熟，经历了复杂的历程，大约需要3个月左右的时间。主要过程是在睾丸曲细精管内进行的，大致分为三个阶段：

1．精原细胞增殖分裂期：精子的最原始阶段称精原细胞，是产生精子的干细胞，位于曲细精管的生精上皮。最初，精原细胞以有丝分裂的形式增殖，1个分裂为2个，2个变成4个。经过6次分裂后，1个精原细胞增殖为64个，此时称为初级精母细胞。

2．精母细胞减数分裂为精子细胞：初级精母细胞继续分裂。不过这次是减数分裂，也就是一个初级精母细胞分裂为两个次级精母细胞，但是与精原细胞的增殖分裂不同，因为细胞核内染色体未发生复制。所以每个次级精母：细胞只携带原来染色体数目的一半，即23条染色体，其中包括一条性染色体。细胞体积也较初级精母细胞为小。紧接着这个过程，次级精母细胞又进行了一次成熟分裂，成为两个精细胞。结果，1个初级精母细胞分裂为4个精细胞，每个精细胞携带单倍数目的染色体。此时，一个精原细胞就变成了256个精细胞。

3．精子形成阶段：在上述细胞分裂的同时，精子细胞已逐渐移动接近曲细精管管腔。这时精子细胞仍在继续发育，只是不再进行分裂，但在形态上发生了复杂的变化而成为有头、有尾的精子，并进入管腔内。这时精子在睾丸内的发育过程就完成了，大约历时64天。在精子的形成过程当中，位于曲细精管上皮的支持细胞起了重要的支持、保护和营养的作用。支持细胞还分泌一种与雄激素特异结合的球蛋白，因而使曲细精管内雄激素浓度大大高于血中浓度，生精细胞在这种适宜的微环境中才得以分化成精子。

精子随后沿曲细精管进入附睾，在附睾头停留大约2—3周，才能发育为最终具有运动和受精能力的成熟精子。所以从一个精原细胞发育成为成熟的精子约需90天的时间。

排出体外的方式主要有遗精和射精。