favourite用英文怎么说 ？

区别就是一个是英式英语、一个是美式的…意思一样………

大家的答案都是对的。我来看看，呵呵

最被喜爱的人(或物)，宠儿，宠物，掌上明珠。例句：1. "It"s not one of my favourite forms of music." — "No."“这不是我喜欢的音乐形式。”——“对，这不是。”2. Michael Fish is my favourite. He"s a hoot, a real character.我最喜欢迈克尔·菲什。他滑稽逗趣，是个实实在在的人物。3. Atlantic City is the hot favourite to stage the fight.在大西洋城举行这场拳击比赛是众望所归。4. The Martell Cup Chase was won by the evens favourite Toby Tobias.最被同额赌注赌家看好的托比·托拜厄斯赢得了马特尔杯追逐赛。5. Surprise a new neighbour with one of your favourite home-made dishes.做一道拿手的家常小菜，给你的新邻居一个惊喜。

favourite 英[u02c8feu026avu0259ru026at]美[u02c8feu026avu0259ru026at]adj. 最喜欢的; 特别受喜爱的;n. 特别喜爱的人(或事物); 受宠的人; 得到偏爱的人; (比赛中)被认为最有希望的获胜者;[例句]It was, and still is, my favourite movie.那部影片以前是我最喜欢的，现在仍然是。[其他] 复数：favouriteslike best 英[lau026ak best]美[lau026ak best][词典] 最喜欢;[例句]Which one do you like best?你最喜欢哪一个？

favorite,后面加对象、范围的名词,比如,最喜欢的东西 favourite thing 如果将特定的最喜欢的某物作主语时,比如说“最喜欢的不是这个”——The favourite thing is not it.前面就加定冠词the 前面也可加“我的”——my 如此类的代词

无最高级，形容词修饰名词

one"s favorite

意思不一样哦，但应该是有联系的。favorite可以做形容词和名词，形容词的意思是最喜欢的，比如My favorite subject is English.我最喜欢的科目是英语。做名词的意思是最喜欢的事物、受宠的人，比如Banana is his favorite.香蕉是他的最爱。而favor可以做动词和名词，做动词主要是更喜欢；有助于的意思，（更喜欢）比如Both countries seem to favor this agreement.双方国家似乎都更赞同这项协议；（有助于）比如The current economy does not favor the development of small businesses.当前的经济对小企业的发展不利。favor做名词的意思是帮助；支持，赞同的意思。（帮助）Can you do me a favor? （赞同）In many countries, nuclear power has lost favor. 在许多国家核能已经不再受欢迎。此外做名词还有两个较常用的短语，in favor of赞同，例如Most people are in favor of this proposal. 大多数人都赞同这个提议；in one"s favor对某人有利，例如The vote is 60-59 in government"s favor.政府以60:59票数胜出。（上边帮助意思的那条也是一个常用短语do sb a favor帮助某人）

favorite英 ["feu026avu0259ru026at] 　 　 美 ["feu026avu0259ru026at] 　 　 基本释义adj.喜爱的；流行的n.最喜爱的人或物；最有希望获胜的选手用作形容词 (adj.)My favorite pastime is reading. 我最喜爱的消遣是读书。Mark Twain is his favorite writer. 马克u2022吐温是他最喜爱的作家。Purple is the favorite color for young ladies this year. 今年紫色在年轻女士们当中很受欢迎。查看更多 用作名词 (n.)I like all the books on the shelf but this one is my favorite. 我喜欢书架上所有的书，但这本是我最喜欢的。The actor, whose voice is very special, is my favorite. 那个男演员,就是声音很特别的那个,是我的最爱。

区别是写法不同多一个u和少一个u，不过只是写法不同都是正确的一个是英式写法一个是美式。

不是的啊，是形容词，非常著名的意思。

sjxjsndjsjdjsjsujuhhhhh

favorite的名词就是它本身，它也可以作为形容词，名词的意思是受宠信者，受人特别喜爱的人，党内有声望的政治家。形容词的意思中意的，心爱的拓展：短语搭配：Favorite Single最受接待单曲Favorite Toys最喜欢的玩具Red Favorite鲜花favorite service擅长的发球favorite policy优惠政策Favorite Festival最喜欢的节日

都是最喜欢的意思，两者的区别仅在于英式写法和美式写法，就像color和colour

n. 喜欢的事物（人）；幸运儿；最有希望获胜者adj. 喜爱的，宠爱的，中意的

favorite英["feu026avu0259ru026at]美[u02c8fevu0259ru026at, u02c8fevru026at]n.特别喜欢的人（或物） 喜欢的事物; 最有希望获胜者（尤指马） 收藏夹;adj.喜爱的，宠爱的，中意的;[释义][美国英语] = favourite;[例句]The Democrat candidate is the favorite to win election.民主党候选人最有希望赢得选举。为你解答，如有帮助请采纳， 如对本题有疑问可追问，谢谢。

短点儿的美国的。。。

favorite的英语读法如下：favorite的英式发音为[u02c8feu026avu0259ru026at]；美式发音为[u02c8feu026avu0259ru026at]。favorite的中文释义：1、当词性为名词时，意为受喜爱的人（或事物）；（比赛或竞赛中）最有希望的获胜者；收藏夹（等于favourite）；特别受欢迎的人；书签。2、当词性为形容词时，意为（同类中）最受喜爱的（等于favourite）。3、当词性为动词时，意为把……添加到收藏夹（等于favourite）。4、当用作人名时，可翻译为（Favorite）（美）费沃里特。短语搭配：1、my favorite我最喜欢；我最爱；我的最爱。2、favorite sport最爱的运动；最喜爱的运动。3、favorite subject最喜欢的科目；最喜爱的学科。4、favorite movie最喜欢的电影；最受欢迎的电影。5、favorite song最喜欢的歌曲；最爱的歌。双语例句：1、What"s your favorite dessert?你最喜欢吃什么甜食？2、Physics is my favorite subject.物理是我最喜欢的科目。3、Who is your favorite painter?你最喜欢的画家是谁？4、My favorite fruits are peaches.我最喜欢的水果是桃子。5、Bananas are my favorite fruit!香蕉是我最喜欢的水果！6、My favorite food is dumpling.我最喜欢的食物是饺子。7、My favorite season is summer.我最喜欢的季节是夏天。8、My favorite animal is penguins.我最喜欢的动物是企鹅。9、What"s your favorite movies?你最喜爱的电影是什么？10、What"s your favorite season?你最喜欢的季节？

favorite英["feu026avu0259ru026at]美["fevu0259ru026at].favorite，英语单词，主要用作为名词、形容词、动词，作名词时译为“受喜爱的人（或事物）；（比赛或竞赛中）最有希望的获胜者；收藏夹（等于 favourite）；(Favorite) （美）费沃里特（人名）”。作形容词时译为“（同类中）最受喜爱的（等于 favourite）”，作动词时译为“把……添加到收藏夹（等于 favourite）”。短语搭配：Favorite Single最受接待单曲。Favorite Toys最喜欢的玩具。Red Favorite鲜花。favorite son受宠爱的儿子。favorite service擅长的发球。favorite policy优惠政策。Favorite Festival最喜欢的节日。favorite alleles有利基因。favorite survey大众喜好度。双语例句：1.Thisisoneofourfavoriteunits.这是我们一种我们喜爱的单位。2.Wehave onlyonebroochofthistypeandthisisone ofmyfavoritebrooches.我们只有一枚这种款式的胸针。而且这是我最喜爱的胸针之一。

非常喜爱的

favorite意思是最喜爱的。favorite词组有my favorite我最喜欢；我最爱；我的最爱。favorite sport最爱的运动；最喜爱的运动。favorite subject最喜欢的科目；最喜爱的学科。favorite movie最喜欢的电影；最受欢迎的电影。favorite song最喜欢的歌曲；最爱的歌。most favorite最喜欢。favorite place最爱的地方；最喜爱的地方。favorite teacher最喜爱的老师。favorite author最喜欢的作家。favorite例句：1、The song is still a favorite after 20 years.这首20年后仍大受欢迎。2、The walls are painted blue and hung with posters of my favorite celebrities.墙壁漆成蓝色，挂着我最喜欢的名人的海报。3、I stick posters of my favorite football team, Manchester United, on the wall.我把我最喜欢的足球队曼联的海报贴在墙上。4、A nocturnal member of the squirrel family searches for fungi, its favorite food.一名松鼠家族的夜行成员在寻找它最喜欢的食物——真菌。

喜欢 你不是刷分吧

favorite英 ["feɪvərɪt] 美 [ˈfevərɪt, ˈfevrɪt] n.特别喜欢的人（或物）;喜欢的事物;最有希望获胜者（尤指马）;收藏夹adj.喜爱的，宠爱的，中意的[美国英语] = favourite三个音节，第一个重音：英["feɪ və rɪt] 美[ˈfe və rɪt]

最喜欢

fave的意思是：特别喜爱的人（或事物）。一般认为，fave是favorite（最喜欢的）的简写。favorite，英语单词，主要用作为名词、形容词、动词，作名词时译为：受喜爱的人（或事物）；（比赛或竞赛中）最有希望的获胜者；收藏夹（等于favourite）。（Favorite）（美）费沃里特（人名），作形容词时译为“（同类中）最受喜爱的（等于favourite）”，作动词时译为“把……添加到收藏夹（等于favourite）”。短语搭配：Favorite Single，最受接待单曲；Favorite Toys，最喜欢的玩具；Red Favorite，鲜花；favorite son，受宠爱的儿子；favorite service，擅长的发球；favorite policy，优惠政策；Favorite Festival，最喜欢的节日；favorite alleles，有利基因。双语例句1、This is one of our favorite units.这是我们一种我们喜爱的单位。2、We have only one broochof this type and this is one of my favorite brooches.我们只有一枚这种款式的胸针。而且这是我最喜爱的胸针之一。3、We also like to see thes how go out on to prather than continue without some of our favorite characters.我们也宁愿看到这部美剧在最辉煌的时刻结束而不是在我们喜爱的角色离开后继续苟延残喘。

favorite[5feiverit]n.特别喜欢的人(或物), 喜欢的事物, 亲信, 心腹, 幸运儿adj.喜爱的, 宠爱的, 中意的

这个。。百度词典一下就有了。。搬过来～favorite[英][u02c8feivu0259rit][美][u02c8fevu0259ru026at, u02c8fevru026at]n.特别喜欢的人（或物）；喜欢的事物；最有希望获胜者（尤指马）；收藏夹adj.喜爱的，宠爱的，中意的[美国英语] = favourite最高级：most favorite；比较级：more favorite；复数：favorites；

两个都正确。

favorite用法：1、用作形容词，意为“最受喜爱的”，修饰后面的名词，如favorite food，favorite game等。2、favorite（形容词）前面必须是形容词性物主代词或者名词所有格。如：Her favorite food is red peppers.她最爱的食物是红辣椒。3、用作名词，意为“最喜爱的人（或事物）”，后面不可接名词。如：That"s my favorite.那是我的最爱。固定搭配：new favorite 新宠；新欢favorite kind of 最喜爱的…种类Favorite Single 最受接待单曲adj.最喜欢的；特别受喜爱的n.特别喜爱的人（或物）；受宠的人；得到偏爱的人；(国王的)宠臣；亲信，心腹；(尤指马)最有希望获胜者

favorite[英]["feu026avu0259ru026at] [美][u02c8fevu0259ru026at, u02c8fevru026at] 生词本简明释义n.特别喜欢的人（或物）；喜欢的事物；最有希望获胜者（尤指马）；收藏夹adj.喜爱的，宠爱的，中意的[美国英语] = favourite复数：favorites比较级：more favorite最高级：most favorite

最爱

我最喜欢的，我所喜爱的

favorite 英 ["fe?v?r?t] 美 [?fev?r?t, ?fevr?t]n. 特别喜欢的人（或物）; 喜欢的事物; 最有希望获胜者（尤指马）; 收藏夹;adj. 喜爱的，宠爱的，中意的;[词典] [美国英语] = favourite;[网络] 喜爱; 最喜欢的; 最喜爱的;[例句]I took the title of this chapter from one of my favorite books.我这章的标题来自我最喜欢的一本书。[其他] 比较级：more favorite 最高级：most favorite 复数：favorites 形近词： favoring

favorite：adj.特别受喜爱的； n.特别喜爱的人（或物）；受宠的人；得到偏爱的人 扩展资料 　　Her favorite music was by Run DMC, a rap group. 　　她最喜爱的`音乐是Run DMC说唱组合的音乐。 　　I was delighted to be able to eat my favorite dishes to my heart"s content. 　　我很高兴能够痛痛快快地吃我最喜爱的菜。 　　My favorite song is on the jukebox. 　　自动点唱机在放我最喜欢的歌。

["feu026avu0259ru026at]

favorite[英]["feɪvərɪt][美][ˈfevərɪt, ˈfevrɪt]n.特别喜欢的人（或物）; 喜欢的事物; 最有希望获胜者（尤指马）; 收藏夹; adj.喜爱的，宠爱的，中意的; [美国英语] = favourite; 飞沃瑞特

favorite:英式英语拼写favor：美式英语拼写favorite song：最喜爱的歌favor song： 优选的歌 favorite song： 最喜爱的歌

favourite adj. 特别喜爱的, 中意的 n. 特别喜爱的(或物)

favourite 英[u02c8feu026avu0259ru026at] 美["fevu0259ru026at]adj. 1.特别受喜爱的 n. 1.特别喜爱的人(或物) 2.竞赛中被认为会获胜的马、竞争者等 3.受宠的人，得到偏爱的人；（比赛中）被认为最有希望获胜者；（取得职位等的）最有希望者 形容词 adj.1.特别受喜爱的 She is my favourite singer.她是我最喜欢的歌手。名词 n.1.特别喜爱的人(或物) These books are great favourites of mine.这些是我最喜爱的书。2.竞赛中被认为会获胜的马、竞争者等 John is favourite to get the nomination for club president.约翰最有希望被提名为俱乐部主席。3.受宠的人，得到偏爱的人；（比赛中）被认为最有希望获胜者；（取得职位等的）最有希望者

看你后面的名词可数还是不可数，数量。

应该是 飞窝儿锐特只能这样教你了

favorite英 ["feu026avu0259ru026at] 美 [u02c8fevu0259ru026at, u02c8fevru026at] n.特别喜欢的人（或物）;喜欢的事物;最有希望获胜者（尤指马）;收藏夹adj.喜爱的，宠爱的，中意的词典[美国英语] = favourite

歌曲名:YOROI歌手:GRAPEVINE专辑:MISOGI EPGRAPEVINE - YOROI作词：田中和将作曲：亀井亨さらっとそう云ったろ目一杯いやなふうにこの景色の中ただひとつ不可解な要素だとかなんとか俺はアルマジロ丸くなって眠る存在と无と时间とがかくも细部まで宿り给う祀り上げろ　担ぎ上げろアルマジロをアルマジロを花も耻じらうアルマジロをマトラカになる前にアル·メギドを目指して来たるべき最後の决戦に备えて甲罗に隠れよう善と悪とをわきまえててもアルマジロアルマゲドンあるまじきカルナバル世も末善と悪とのどちらか一方弱りだしたら祀り上げろアルマジロをアルマジロをあるまじきアルマジロをカルナバルhttp://music.baidu.com/song/18987326

玫瑰哥来不？+-

supply planner 是供应计划员，主要负责和供应商沟通，确保供应商按时交货，侧重沟通能力。Demand palnner是需求计划员，主要根据市场销售情况调整对物料的需求，侧重分析能力。

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APM Planner 2.0是一个开源的地面站应用，可用于基于MAVlink的自动驾驶仪（包括APM和PX4/Pixhawk），可运行在Windows、Mac OSX还有Linux上。AP2可以让你配置飞机、飞行器、无人车，让它自动驾驶仪协同工作，使其成为自动驾驶载具。

Grapevine Valentine歌手：Kingsfoil所属专辑：A Beating Heart Is a Bleeding HeartFriday night getting done up周五晚上疲惫不堪You say you wanna look just like a china doll你说希望自己看起来像个陶瓷娃娃I answer that you do from the hall我在大厅里说已然如此My patience was waning, half moon, now I"m lit up waxing poetic我的耐心本已消散殆尽，现在却被你再次点亮In the bathroom在浴室里I say that apart from lust我说相爱的秘密除了欲望The secret to love is secrets plus trust还有保留秘密和彼此信任She says I got a smart tongue她说我巧舌如簧I said in more ways than one我说我聪明的地方多的是You"re rolling your eyes but you wondering你对我翻了翻白眼但若有所思的样子Come on, come on, come on, come oncome on, come on, come onCome on give me something that I can believe in亲爱的请给我一些我可以相信的东西Got those bedroom eyes in the living room在客厅里眼神中却透露出熊熊欲火And we"re pulling all the blinds in the afternoon还没到夜晚我们便拉上了所有的窗帘All I wanted was to be somebody someone could believe in我所想要的只是走到阳光之下But I"m a grapevine valentine但我却是个影子情人I"m the catch in your throat when you wanna cry当你想要哭泣的时候我就是让你感到哽咽的原因When all I really wanna do is catch you smile我想要的只是紧紧抓住你的笑容Smile, yeah是的，你的笑容This girl"s got those smoky eyes on a clear night这个女孩的眼睛在清澈的夜里透露着朦胧梦幻般的美丽Lipstick on just right红唇鲜艳欲滴We could take a drive feel alive in the dying light我们可以在这死寂的月光下驱车去体验生命的感觉My patience was feigning who knew indifference would get me我把耐心伪装成无所谓的样子Where I wanted to go以为这样就能把我带到你身边的位置I could give you such a rush我本可以逼你表态The secret to love is blush blush blush相爱的秘密如我所说There"s no room for rumors我们之间没有流言的余地I"ll silence them, yeah you can be sure相信我，我会让他们消失You should believe all the things you heard你应该相信你听到的每一句话Cause now I got you at a loss for (words)因为我已经让你无话可说Come on give me something that I can believe in亲爱的给我一些我能相信的东西Got those bedroom eyes in the living room在客厅里眼神中却透露出熊熊欲火And we"re pulling all the blinds in the afternoon还没到夜晚我们便拉上了所有的窗帘All I wanted was to be somebody someone could believe in我所想要的只是走到阳光之下But I"m a grapevine valentine但我却是个影子情人I"m the catch in your throat when you wanna cry当你想要哭泣的时候我就是让你感到哽咽的原因When all I really wanna do is catch you smile我想要的只是紧紧抓住你的笑容Smile, smilesmile smileOut across the lawn穿过草坪Bare foot on the warm asphalt光着脚踩在温暖的柏油路上In the road we stop the only ones, the only ones在我们唯一停下来的那条路上Out across the lawn穿过草坪Bare foot on the warm asphalt光着脚踩在温暖的柏油路上In the road we touch tar to heels lips to lock我们相拥热吻，你手中的高跟鞋不知什么时候滑落而下Come on give me something that I can believe in亲爱的请给我一些我可以相信的东西Got those bedroom eyes in the living room在客厅里眼神中却透露出熊熊欲火And we"re pulling all the blinds in the afternoon还没到夜晚我们便拉上了所有的窗帘All I wanted was to be somebody someone could believe in我所想要的只是走到阳光之下But I"m a grapevine valentine但我却是个影子情人I"m the catch in your throat when you wanna cry当你想要哭泣的时候我就是让你感到哽咽的原因When all I really wanna do is catch you smile我想要的只是紧紧抓住你的笑容Smile, smile, yeah, smile是的，你笑容的

1 理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后, 英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(Haldane JBS)和美国遗传学家赖特(Wright S)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法, 从而初步形成了群体遗传学理论体系, 群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学, 它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化, 以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系, 由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说, 生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程, 因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。在20世纪60年代以前, 群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化, 这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂, 以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异, 只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后, 人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变, 并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时, 对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说: 认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后, 分子进化的中性学说得到进一步完善[4], 如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说: 认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能, 自然选择只不过是保持基因原有功能的机制; 最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷, 但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前, “选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年, Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后, Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英国数学家Kingman[10, 11]构建了“溯祖”原理的基本框架, 从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能, 并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后, 随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15], 分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来, 在分子群体遗传学的基础上, 又衍生出一些新兴学科分支, 如分子系统地理学(molecular phylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出, 其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17], 同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2 实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年, 以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20 世纪90年代初期[20, 21], 但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因, 植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢, 随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用, 实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展, 相关研究论文逐年增多, 研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的农作物如玉米(Zea mays L.)、大麦(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变, 重组, 连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时, 通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究, 分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展, 如作物驯化的遗传瓶颈, 人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selective sweep)作用等等。2.1 植物基因或基因组DNA多态性分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标, 其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展, 越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表, 基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。植物中, 对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统, 研究报道也较多。例如, Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段(0.48 Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查, 共检测到17 000多个SNP, 大约平均每30 bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示: 拟南芥基因组核甘酸多态性平均为0.007( W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14 420 bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究显示: 36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31 bp, 编码区平均为1SNP/124 bp, 位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外, 其他物种如向日葵、马铃薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查, 结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。繁育方式是显著影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说, 自交物种往往比异交物种的遗传多态性低, 这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31, 32]。但是在拟南芥属中则不然, Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsis thaliana(自交种)和Arabidopsis lyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多态性, 结果发现A. thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为0.0069, 远高于A. lyrata的核苷酸多态性(Pi=0.0038)。2.2 连锁不平衡不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的, 其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述, 这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响, 通常来说, 自交物种的连锁不平衡水平较高, 而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外, 如野生大麦属于自交物种, 然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。拟南芥是典型的自交植物, 研究表明: 拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15～25 kb左右的基因组距离内[22], 但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域, 连锁不平衡达到250 kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱, 因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外, 其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平, 如大豆的连锁不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的连锁不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100 kb以上[42]。与大多数自交物种相比, 异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如, 玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200 bp距离就变得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点, 连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中, 连锁不平衡超过200 bp的距离就很难检测到(r=0.10), 而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1 100 bp的距离(r=0.10)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降却十分缓慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30, 31]。 2.3 基因组重组对DNA多态性的影响基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA 多态性式样, 其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系, 基因组上往往存在重组热点区域, 如玉米的bronze(bz)位点, 其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48]; 并且重组主要发生在染色体上的基因区域, 而不是基因间隔区[49, 50]。同时, 在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41, 51]; 在不同的物种中, 基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为 =7～8×10–3 [52],高于拟南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的一半左右[24]。目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究, 但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中, 重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现: 重组率与核苷酸多态性相关关系不显著; Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样, 结果显示, 在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域, 核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究, 结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。2.4 基因进化方式(中性进化或适应性进化)分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点: 一种是新达尔文主义的自然选择学说, 认为在适应性进化过程中, 自然选择在分子进化起重要作用, 突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括: 任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异, 以对付任何选择压力; 就功能来说, 突变是随机的; 进化几乎完全取决于环境变化和自然选择; 一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态; 在环境没有发生改变的情况下, 新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说, 认为在分子水平上, 种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性, 种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持, 生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现, 即认为遗传漂变是进化的主要原因, 选择不占主导地位[2~4]。这两种学说, 在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计, 结果显示: 拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化; 玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化; 大麦的9个基因中, 有4个受到了选择作用的影响。选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择, 它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨 (European aspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-induced Protease Inhibitor)等[57], 经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因, 大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性, 并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等 [27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明, 大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果, 这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性进化的结果报道较少, 或被有意或者无意地忽略, 事实上即使在强调选择作用的研究文献中, 仍然有相当一部分基因表现为中性进化, 说明在种内微观进化的过程中, 选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点, 共同促进了物种的进化。2.5 群体遗传分化分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种, 如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化, 并推测形成这种差异的原因, 从而使人能够更好地理解种群动态。植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析, 结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构, 而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式, 表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化; Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果 [65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性, 对栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)进行了比较研究, 结果表明: 野生高粱的平均核苷酸多态性大约为0.012( ),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示: 野生向日葵中, 核苷酸多态性达到0.0128( )、0.0144( W),显著高于栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为0.0217( )、0.0235( W), 地方种则分别为0.0143( )、0.0115( W),大约为野大豆的66%( )和49%( )。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。3 分子系统地理学分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上, 衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代, Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象; 1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面, 分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释, 其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明, 栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛, 现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71, 72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外, 分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯 (Manihot esculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测: 栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近缘种(Solanum pimpinellifolium )的种群扩张历史, 基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究, 阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O. rufipogon)群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部, 等等。4 小结与展望目前, 在国际上, 植物分子群体遗传学研究方兴未艾, 在国内, 也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成, 以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解, 但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展, 笔者提出以下建议, 权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法, 尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题, 而这些很容易学习、掌握并深化研究; (2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性, 人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序, 只能选取少数物种作为模式物种进行测序, 鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究; (3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科, 而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础, 进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面, 连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一, 深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱, 以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值; (4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究, 这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一, 深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式, 可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。

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