uncle到底是叔叔还是舅舅

uncle[英]["∧u014bkl] [美]["∧u014bku0259l]n.叔叔；伯父；舅父；姑父，姨父希望对你有帮助

uncle的意思是伯父；叔父；舅舅；姑父；姨父。uncle属于旁系亲属，旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在血缘上和自己同出一源的亲属。三代以内旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲属。 这里的三代是从自己开始计算为一代的三代。如兄、弟、姐、妹、伯父、叔父、伯母、婶母等。直系血亲是指彼此之间有直接血缘联系的亲属，包括己身所从出和从己身所出的两部分血亲。己身所从出的血亲，即是生育己身的各代血亲，如父母、祖父母等；从己身所出的血亲，即是己身生育的后代，如子女、孙子女等。uncle双语例句1、The bride was given away by her uncle.这位新娘是由她叔父交给新郎的。2、I"ve longed for an uncle ever since.打那以后，我就盼望有个叔叔。3、My uncle albert always has"high tea".我舅舅阿伯特总吃“正式茶点”。

[美]ˈʌŋkəl

an。uncle的首字母音标是元音，所以要用an。uncle的意思是“叔叔，舅舅，(儿童用语，称呼父母的同辈朋友)伯伯”。用a还是用an要看单词的首字母发音，如果发音是元音就用an。 不定冠词a和an的用法 不定冠词a和an是用于单数可数名词前，对名词起限定作用的一种虚词，表泛指，即表示所说的人或物对听者或读者来说可能是不明确的。a用在读音以辅音音素开头的单数可数名词或字母前，an用在读音以元音音素开头的单数可数名词或字母前。 uncle的例句 He was an orphan and lived with his uncle. 他是个孤儿，和他叔叔一起生活。 Uncle Harry is terminally ill with cancer. 哈里叔叔癌症已到了晚期。 I don"t have much contact with my uncle. 我和叔父甚少联系。 I"m going to visit my uncle. 我要去看我舅舅。 My uncle"s branch of the family emigrated to Canada. 我们家族中我叔父的这一支移居到了加拿大。

uncle.是以元音开头的单词，如果前面有a(an)冠词修饰，必须选用an.朋友，a,e,i,o,u是元音字母。关于用an还是a要看单词的第一个音标发的是元音还是辅音。比如anhour由于h字母不发音，它后面的音标是元音音标，故要加an.元音音标可以再网上搜索。希望对你有帮助。不懂追问。

白叔叔

uncle的意思是叔叔。资料扩展：亲属称呼：现代词语“叔叔”是对父亲弟弟的尊称。古代词语中，称父亲的二弟为“叔父”，称父亲的弟媳为“叔母”，称丈夫的弟弟为“叔叔”。礼貌称呼：对于和父亲年纪相仿的人的礼貌称呼。在安徽桐城，人们称“叔叔”为“椒椒”，这其中有一段典故：清朝名臣张英一日拟写奏章，误将“叔”写为“椒”。康熙帝展阅，好奇心大发，遂询何故。张英为了自尊，谎称道：敝乡有一俗，称“叔”为“椒”。岂料康熙生疑，要派人前去探个虚实。张英闻讯惊恐万状，欺君之罪如何了得？便暗派侍从快马驰往老家桐城，让县令三日内遍喻县民，改“叔”为“椒”。待皇帝钦差抵桐遍询民众，结果众口一词。自此，“叔叔”的别称“椒椒”便在桐城流传至今。尊称，汉语词语，意思是尊敬的称呼，属于敬辞、礼貌用语。针对不同的对象，称呼可有多种。称呼帝王时，一般有“陛下、大王、王、上、君、天子、万乘、圣主、主上、元首、九重天”等等。对一般人，则有“公、君、足下、子、先生、夫子、丈人、阁下、长者、台端、孺人、大人、兄台”等等至于古代对对方的父亲称令尊、尊公、尊大人，对对方母亲称令堂、太君，对对方的妻子称令正，对对方妻父称泰山、冰翁，对对方兄弟称昆仲、昆玉、令兄（弟），对对方的儿子称令郎、令嗣、哲嗣、贤侄、少君、公子，对对方的女儿称千金、玉女、令爱等等，因多见于口语。尊称，也叫敬称，是对谈话对方表示尊敬的称呼，表示尊称所用的词叫做敬辞。

uncle 音标：英[ˈʌŋkl] 美[ˈʌŋkl] 释义： n. 舅父; 叔父; 伯父; 姑父; 姨父; (儿童用语，称呼父母的同辈朋友)叔叔，伯伯;

cl的发音相同

英语中，舅舅和叔叔的区分方法如下：一.区分提示如果需要更加明确地去区分舅舅和叔叔，可以通过以下提示的几种方法进行：（1）添加修饰语：例如父亲的妹妹可以说为aunt；母亲的兄弟可以说为maternal uncle。（2）使用全名：直接使用亲人名字，可以具体表述是哪一个亲戚。（3）使用生日、人物特写等方式：可以通过放大或者强调某一个亲戚的生日，人物特点来进行区分，使得句子更加明确。二.直系亲属的称呼在英语中，直系亲属的称呼非常明确，即：父亲：father、母亲：mother、儿子：son、女儿：daughter、兄弟：brother、姐妹：sister。三.舅舅和叔叔的称呼在英语中，血缘关系中从父亲或母亲这一辈开始往外延伸，会有许多称呼。具体而言，舅舅和叔叔回事两个不同的称呼：叔叔：uncle，指父亲的兄弟或妻子的兄弟；舅舅：uncle，指母亲的兄弟或妻子的兄弟。拓展知识：（1）在英语中，舅舅和叔叔的称呼可以表示亲戚关系，同时也可以用于年龄相仿或者地位相似的男性上。例如同事之间也会称呼对方为uncle。（2）在许多国家，特别是西方国家里，家庭成员之间的称呼非常强调亲情。因此，在商务场合使用这些亲属称谓时，应该特别注意使用的恰当性，以免出现冒犯的情况。总之，在英语中舅舅和叔叔的称呼非常明确，但是在实际应用过程中，根据具体的文化背景和语境需求，有些变通的处理方式可以使得交流更加有效和清晰。

uncle意思:英 [u02c8u028cu014bkl] 美 [u02c8u028cu014bku0259l]n. 叔叔；伯父；舅父；姑父，姨父例句：There"s been no trace of my aunt and uncle.没有我姑姑、姑夫的踪迹。

uncle的意思是伯父；叔父；舅舅；姑父；姨父。uncle属于旁系亲属，旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在血缘上和自己同出一源的亲属。三代以内旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲属。 这里的三代是从自己开始计算为一代的三代。如兄、弟、姐、妹、伯父、叔父、伯母、婶母等。直系血亲是指彼此之间有直接血缘联系的亲属，包括己身所从出和从己身所出的两部分血亲。己身所从出的血亲，即是生育己身的各代血亲，如父母、祖父母等；从己身所出的血亲，即是己身生育的后代，如子女、孙子女等。uncle双语例句1、The bride was given away by her uncle.这位新娘是由她叔父交给新郎的。2、I"ve longed for an uncle ever since.打那以后，我就盼望有个叔叔。3、My uncle albert always has"high tea".我舅舅阿伯特总吃“正式茶点”。

uncle是可数名词； uncle n.舅父;叔父;伯父;姑父;姨父;(儿童用语，称呼父母的同辈朋友)叔叔，伯伯； 复数： uncles； 例句： He was an orphan and lived with his uncle. 他是个孤儿，和他叔叔一起生活。 扩展资料 　　I don"t have much contact with my uncle. 　　我和叔父甚少联系。 　　I"m going to visit my uncle. 　　我要去看我舅舅。 　　My uncle"s branch of the family emigrated to Canada. 　　我们家族中我叔父的这一支移居到了加拿大。

an。uncle的首字母音标是元音，所以要用an。不定冠词a和an是用于单数可数名词前，对名词起限定作用的一种虚词，表泛指，即表示所说的人或物对听着或读者来说可能是不明确的。a、an用法1、表示数量“一”，但并不强调数目，只表示名词为不特定者。例如：a pen一支钢笔；a handsome man一位英俊的男士。2、笼统的指某人或某物，但不具体说明。例如：There is a car in the yard.院子里有一辆汽车。3、泛指某一类人或事物。例如：A dog is a lovely animal.狗是一种可爱的动物。4、表示首次提到的人或事物（常用于介绍用语中）。例如：This is a map.这是一张地图。

aunt

uncle的前面是加an。uncle的首字母音标是元音，所以要用an。不定冠词a和an是用于单数可数名词前，对名词起限定作用的一种虚词，表泛指，即表示所说的人或物对听着或读者来说可能是不明确的。 a an用法 ①表示数量“一”，但并不强调数目，只表示名词为不特定者。例如：a pen一支钢笔；a handsome man一位英俊的男士。 ②笼统的指某人或某物，但不具体说明。例如：There is a car in the yard.院子里有一辆汽车。 ③泛指某一类人或事物。例如：A dog is a lovely animal.狗是一种可爱的动物。 ④表示首次提到的人或事物（常用于介绍用语中）。例如：This is a map.这是一张地图。 ⑤表示某一类人或事物中的任何一个。例如：There is an elephant in the zoo.动物园里有一头大象。 ⑥用于抽象名词前，使抽象名词具体化，表示“一次、一种、一场”等。例如：It"s a pleasure to cooperate with you.和你合作很愉快。 ⑦用于某些固定搭配中。例如：have a look看一看；take a walk 散步；have a nice day过得开心。

uncle 英[ˈʌŋkl] 美[ˈʌŋkəl] n. 叔叔; 伯父; 舅父; 姑父，姨父; [例句]My uncle was the mayor of Memphis.我伯父是孟菲斯市市长。[其他] 复数：uncles

是an。uncleuncle指父亲或母亲的兄弟, aunt的丈夫,即“伯父,叔父,舅父,姑父,姨父”,也可指无亲戚关系的成年男性朋友(尤指父母的朋友),叔叔,伯伯。Uncle Sam是口语中的一个绰号,指美国、美国政府或美国人。相关词组：cry uncle 认输。play uncle 赞助。say uncle 认输,讨饶。rich uncle 富有的叔叔。

uncle前面用an。u是元音字母。a和an都是不定冠词，用来表示泛指，后接可数名词单数。a/an加单数名词可以泛指某一类事物中任何一个具有代表性的成员。二者唯一的区别就是在元音字母的前面要用an，其余的前面要用a。 扩展资料 an uncle的例句：To the radical blacks of the Sixties，he was an Uncle Tom（在20世纪60年代那些激进的黑人看来，他就是一个汤姆叔叔）；I went to visit an uncle of mine in San Francisco（我去旧金山看望了一个叔叔）。

uncle所有格形式：uncles 所有格，通常是有生命的s，无生命的of。除了时间，路程之类的，无生命，也用s,其余都符合规律 扩展资料 　　例句： 　　My uncle"s branch of the family emigrated to Canada. 　　我们家族中我叔父的这一支移居到了加拿大。 　　He began to talk about the Ukraine of his uncle"s day 　　他开始讲述他叔叔那个时代的乌克兰。 　　Tim, may I introduce you to my uncle"s secretary, Mary Waller? 　　蒂姆，我来介绍一下，这位是我叔叔的"秘书玛丽·沃勒。 　　He spent all his uncle"s bread on wine and beer. 　　他把叔叔的钱全都花在葡萄酒和啤酒上

1、uncle：叔叔;叔父;伯父;姨父;舅父;姑父;(儿童用语，称呼父母的同辈朋友)伯伯。 2、双语例句 （1）He was an orphan and lived with his uncle. 他是个孤儿，和他叔叔一起生活。 （2）Uncle Harry is terminally ill with cancer. 哈里叔叔癌症已到了晚期。 （3）I dont have much contact with my uncle. 我和叔父甚少联系。 （4）Im going to visit my uncle. 我要去看我舅舅。 （5）My uncles branch of the family emigrated to Canada. 我们家族中我叔父的这一支移居到了加拿大。

uncle的意思是伯，姑父，舅，叔，姨父。英 ["u028cu014bkl] 美 ["u028cu014bkl]例句：My uncle is a professor in this university.翻译：我的伯父是这所大学的一名教授。短语：play uncle 赞助固定搭配：your uncle 你的叔叔；你的舅舅。uncle sam 山姆大叔（美国政府的绰号）。uncle tom 汤姆叔叔；逆来顺受的美国黑人。例句：Uncle pa wants to see you.舅舅我爸爸想见你。uncle的复数：uncles，词汇解释如下：1、释义：舅父；叔父；伯父；姑父；姨父；（儿童用语，称呼父母的同辈朋友）叔叔，伯伯。2、读音：英 [u02c8u028cu014bklz]，美 [u02c8u028cu014bku0259lz]。3、例句：I have aunts and uncles.我有阿姨和叔叔。

没有 Uncle Tom Tom叔叔

是的。uncle 英[u02c8u028cu014bkl] 美[u02c8u028cu014bku0259l] n. 叔叔; 伯父; 舅父; 姑父，姨父; [例句]My uncle was the mayor of Memphis我伯父是孟菲斯市市长。[其他] 复数：uncles 形近词： acle incle

uncle[英] [u02c8u028cu014bk(u0259)l][美] [u02c8u0259u014bk(u0259)l]n.叔父; 伯父; 舅舅; 姨夫; 姑父

knockknock是讲英语的孩子们经常玩的一个文字游戏。玩法是这样：第一个人开始总是说Knock knock, 模仿有人敲门的样子，第二个人就问：Who"s there? 谁啊？第一个人就说一个自己想好的单词（比如说Eye，眼睛），然后第二个人接着问：Eye who? 意思是哪个Eye啊？最后一句话是整个游戏最有意思和最关键的地方，也是看出第一个人精心设计的地方，比如接着前面的Eye说 Ice-cream. Ice的发音包含了Eye，而意思和Eye完全不相干，所以让别人感到很意外。注意其中有一句问 Eye who? 对我们来说好像有一点点别扭。它不是说“谁的眼睛”的意思，而是和英文里名字的习惯有关。我们知道英语里的名在姓前面，一般人叫别人都只叫名，比如 Tom，但是英语里同名的人非常多，所以人家会问 Tom who? 意思是哪个 Tom 啊？Who相当于问他的姓是什么（比如回答是 Tom Hanks）。所以问 Tom who? 和问 Who"s Tom（Tom是谁）? 是不同的。例如：A: Knock knockB: Who"s there?A: WhenB: When who?A: Wednesday is the fourth day of a week.

巧克力

karma 是来自美国南加州的豪华新能源品牌。 karma 汽车中文名字叫卡玛汽车。卡玛汽车(Karma Automotive)是万向集团旗下一家汽车制造商，总部位于美国加利福尼亚州科斯塔梅萨。Karma成立于2014年，推出的豪华混合动力车Karma Revero，以华丽的车身设计、卓越的驾驶性能，成为环保型豪华汽车的首选。Karma汽车与世界顶尖设计工程公司宾尼法利纳（Pininfarina）联合打造的一款增程式豪华电动汽车，Pininfarina专业的工程视角与Karma的纯粹元素完美结合，将灵活创新的风格运用到每一辆定制车辆的设计中。 Karma在美国、加拿大、智利等国家已建立18家销售网点，与Pininfarina、 BMW 、Blackberry等多家世界知名公司合作。 美国南加州的豪华新能源汽车品牌Karma汽车，于车展上展示了性能版Revero GTS、概念车型SC2 Concept两款新车产品，并宣布了Karma汽车未来的战略规划和发展方向。 Karma汽车在最新技术资源的整合下，打造了智能的新能源产品，在豪华新能源汽车领域起到至关重要的引领作用。 （图/文/摄： 黎彩英） @2019

knock down 撞倒；击落；拆除 knock out 敲出(击倒,打破,打落) knock at 敲(门、窗) knock off 敲掉；击倒；停工 no-knock (逮捕、搜查等)强行闯入进行的,破门而入的 knock over 撞倒;撞翻 knock into 撞上 knock-down a.不可抵抗的,压倒一切的,强有力的,可拆卸的,最低(廉)的 n.打倒的一击,混战,降低

世界七大洲的英文名称如下：1、亚洲的英文名称是Asia。2、欧洲的英文名称是Europe。3、非洲的英文名称是Africa。4、拉丁美洲的英文名称是Latin America。5、北美洲的英文名称是North America。6、大洋洲的英文名称是Oceania。7、南极洲的英文名称是Antarctica 。世界五大洋的英文名称如下：1、大西洋的英文名称是Atlantic Ocean。2、太平洋的英文名称是Pacific Ocean。3、印度洋的英文名称是the Indian Ocean。4、北冰洋的英文名称是Arctic Ocean。5、南冰洋的英文名称是the Antarctic Ocean。扩展资料：亚洲人的英文名称是Asian，欧洲人的英文名称是European，非洲人的英文名称是African，拉丁美洲人的英文名称是Latino，北美人的英文名称是North American。参考资料：百度百科-七大洲

Karma汽车的中文名字叫凯马汽车。Karma Automotive是万向集团旗下的汽车制造商，总部位于美国加州科斯塔梅萨。2014年2月，中国汽车零部件供应商万向集团在菲斯克汽车的破产拍卖中，以1.492亿美元收购了菲斯克汽车的资产。这些资产包括设计、插电式混合动力系统和位于美国特拉华州的制造工厂。Karma在美国、加拿大、智利等国家建立了18个销售网点，与宾尼法利纳、宝马、黑莓等多家世界知名公司合作。美国南加州豪华新能源汽车品牌卡玛汽车(Karma Automobile)在车展上展示了两款新车产品，分别是Revero GTS的性能版和概念车型SC2 Concept，并公布了卡玛汽车未来的战略规划和发展方向。卡玛汽车整合最新技术资源，打造智能新能源产品，在豪华新能源汽车领域起到至关重要的引领作用。Karma power由一台涡轮增压2.0L发动机和一套锂离子电池组组成。这台2.0L涡轮增压发动机可以爆发出260马力，而后置电动机可以释放出403马力和1300nm的惊人扭矩！0-100km/h加速时间为5.8秒。240V电压下，Karma充电6小时即可充满电。在混合动力模式下，Karma的百公里油耗仅为3.6升。五大智能科技生态系统是不可或缺的基石。智能生态系统包括：智能云平台、智能驾驶、智能车联、智能驾驶舱、智能底盘技术平台。五大智能正在合力推动Karma的智能生态系统建设，这不仅为Karma也为汽车行业开启了新的篇章。

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霉霉karma想表达什么karma 果是中国印度教的轮回因果，报应.Karma is a bitch 是口语,系指，因果总是真她妈的灵，通常只在坏事上，也表示 “天道好轮回”。来自美剧Riverdale里的台词“Oh well, Karma"s a bitch”。拓展资料有这样一群中国人，他们并不是明星也不是网红，昨天却在美国掀起了一股超级热潮！他们就是参与抖音披风变身的中国年轻人们..结果...这个从中国的挑战却成了Youtube热搜第一！玩法就是素颜时说：“Oh well, Karma"s a bitch”然后掀起盖头，瞬间变成为一个夜店小王子..美国人是这样介绍这个活动的:Karma"s a Bitch挑战在2018年1月份登陆抖音APP。全民开始在抖音上po自己模仿美剧Riverdale里的台词“Oh well, Karma"s a bitch”，然后掀开头盖变身！

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① 句子或词组的翻译&含义解释：- Knock on（动词短语）：敲打（门、窗等）以引起注意或请求进入。- Knock at（动词短语）：敲击（门）表示到访或寻求进入。② 语法详解：- Knock on和Knock at都是动词短语，其中"knock"是动词，后面的"on"和"at"则指明了敲击的目标。③ 具体用法举例：- 他敲在我的门上，询问我是否需要帮助。（He knocked on my door, asking if I needed any help.）- 有人在门口敲门，我立刻走过去开门。（Someone knocked at the door, and I immediately went to open it.）注意："Knock on"和"knock at"的区别在于"knock at"更注重表示到访或请求进入的意味，而"knock on"则更广泛地表示敲打以引起注意。具体使用时，可以根据上下文和敲击的对象选择合适的短语。

世界七大洲英文名称是：1、亚洲（Asia）2、欧洲（Europe）3、北美洲（North America）4、南美洲（South America）5、非洲（Africa）6、大洋洲（Oceania）7、南极洲（Antarctica）。五大洋的英文名称是：1、大西洋（Atlantic Ocean）2、太平洋（Pacific Ocean）3、南冰洋（Antarctic Ocean）4、印度洋(Indian Ocean）5、北冰洋(Arctic Ocean）扩展资料：世界第五大洋“南冰洋”的介绍：南冰洋，就是指南半球环绕南极洲周围的高纬度海洋，涵盖了我们熟悉的世界地图上太平洋、大西洋和印度洋南端的部分。英文称之为Southern Ocean，别名AntarcticOcean，国内有时又译为“南冰洋”、“南极洋”。2002年，国际航道测量组织(IHO)经各会员国投票，正式认可它是世界第五大洋，以南纬60度为界，从这条线以南直到南极洲的海域，都算南大洋——不仅60度是高纬度的起始线，而且恰好所有国家在这条线以南都没有领土或领海，因此南大洋是货真价实的国际公共海域。南大洋的面积约2030万平方千米，小于被削去一块之后的太平洋、大西洋和印度洋，但仍然比北冰洋大了近50%。和北冰洋类似，每年冬季，南大洋都有上千万平方千米的海域结冰，船只无法通行。

一颗kisses巧克力有6克，巧克力，原产中南美洲，其主要原料可可豆产于赤道南北纬18度以内的狭长地带。巧克力的主要成分是可可脂，可可脂中含有可可碱，对多种动物有毒，但对人类来说，可可碱是一种健康的反镇静成分。

你这些符号都是从哪整来的， 好多都没见过啊！ BHL边梁 MAL门暗梁 BZL边支梁 MZL门支梁， 其实你不必那么强烈的想知道这都是什么意思， 你一看图纸，他们都放在哪，不就知道是什么了吗， 反正你就想他们都是梁就可以啦

没事找事了~标明是1G内存。但你看到的是已经被安装了系统、软件等以后的内存空间，所以当然不到1G了。另外，内存的大小算法和我们电脑的算法也不相同，生产企业使用的1G=1000Mb，电脑理论上的算法是1G=1024Mb。所以，手机上显示的1G是企业标注的行业计量单位、而非TI业普遍使用的计量单位。

嗨批妞夜儿

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n.(名词)knock用作名词的基本意思是“狠狠的一击,打击”,用于比喻可指“不幸,挫折,艰苦”,引申可指“敲击声,敲击信号”。knock是抽象名词,但却可数,可加不定冠词修饰,也可用复数形式,表示复数概念。knock后接at〔to〕的介词短语表示侧重敲击的对象; 接on的介词短语侧重敲击的位置。v.(动词)knock的基本意思是用手、拳等硬物“敲打”,指出声地、连续地猛击,引申可指发出敲击或爆裂的声响。还可表示“批评”“数落”“非难”。knock可用作及物动词,也可用作不及物动词。用作及物动词时,可接名词或代词宾语,也可接以形容词充当补足语的复合宾语。可用于被动结构。knock是瞬间动词,如表示重复动作,须用进行体。

在爱尔兰首都都柏林的市郊的住宅区里，住着两个年龄相仿的孩子：凯莉和迪伦。凯莉有五个兄弟姐妹，每一个都在无聊的打发日子，他们没有爸爸，只有是一个成天工作、赚钱养家、根本没有时间管理这6个孩子的妈妈。迪伦只有一个酗酒成性的爸爸，以及一个在两年前就离家出走的哥哥。他们的童年没有希望、没有色彩，现实的不幸让他们萌生了离家出走的念头。圣诞节的夜晚，迪伦的父亲喝醉了，发了无名的火气，不分青红皂白地把迪伦打了一顿。迪伦一气之下离家出走。而凯莉也决定要和迪伦一起出走。他们手拉手一起走出了黑暗、潮湿的家，走进了都柏林璀璨的夜色。迪伦希望能在都柏林找到自己的哥哥，从而和凯莉开始一段新的生活。在本该全家欢度的圣诞节之夜，他们在都柏林的大街上度过了一个既恐怖又...

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在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。1 C3植物中C4途径的发现及研究现状C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin确定了植物体内C3途径的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗试验中观察到CO2固定的初期产物是四碳酸，1966年，澳大利亚的Hatch在甘蔗研究上获得了证实，并提出了C4途径。从此植物界光合碳同化方式有了C3途径和C4途径的区分。但是随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非绝对的。Duffus等(1973)报道在C3植物大麦颖片中，具有高于叶片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途径中关键性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途径的存在。Nutbeam等(1976)发现，非成熟的C3作物大麦种子固定CO21 min后，84%的14C分布在苹果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要标记产物是蔗糖，6分钟后，蔗糖中的14C占整个固定14CO2的94%。从而进一步证实了C3植物中C4途径的存在。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内可同时存在光合作用的C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，中部叶属于中间类型。在其它C3植物中，亦发现有C4途径的存在，如宽叶香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(刘振业等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾报道，在黄花菊属(Flaveria)中有类似C4途径的种类，它们表现出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭属(Isoeres)种类中也具有同样的现象。Reiskind等(1997)发现一种两栖植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代谢很旺盛，而在夏季水生条件下，尽管不具有“Kranz”结构，但仍有活跃的C4代谢。看来，高等植物CO2的两种类型代谢途径，C3和C4途径不是截然分开的，而是相互联系的，在一定条件下可以相互转化的。Hatch等(1990)经过数年的观察，他们认为判定植物体内是否具有C4途径，必须符合以下两个条件：①酶学研究，即C4途径有关的酶PEPCase，NAD(P)-苹果酸酶，NAD(P)-苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸双激酶及碳酸酐酶等，与C3植物体内相应的同功酶比较，活性较高。②14CO2示踪试验证明：CO2的最初产物为C4酸即苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且这些有机酸脱羧后，CO2转移到有机物如糖类、淀粉中去。1.1 酶学研究近几十年来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPCase是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Ting等(1973)认为C3植物PEPCase对底物PEP，HCO3的亲和力也比C4植物中同功酶的亲和力约高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代谢作用是不可忽视的，尤其当植物体内外条件发生变化时，其活性发生显著变化。如烟草感染花叶病毒时，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代偿；小麦和大豆在干旱条件下，PEPCase活性可被显著提高。近来，Jenkins(1989)用PEPCase专一性抑制剂3，3-2氯-2-(二羟膦甲基)-丙烯酯(DCDP)证明，C3植物中C4光合酶PEPCase对CO2的同化有一定的贡献。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPCase活性要比该器官中的RuBPCase活性高出几倍。而且还证明，PEPCase不仅大量固定呼吸作用所释放的CO2，同时还可以通过C4途径固定CO2。C4途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化方向朝着有利于形成碳水化合物的方向运转。Kelly(1977)等认为与C4植物中的PEPCase相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可观的。碳酸酐酶(CA)在C4光合中是种很关键的酶，它催化CO2到HCO3的快速转化，而HCO3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物学技术研究发现，CA有两种，即细胞质CA和叶绿体CA，C4植物体内的CA主要是细胞质CA，而C3植物的CA主要是叶绿体CA，这2种CA动力学性质及对CO2的亲和力和对抑制剂的敏感性相似。Popova等(1990)发现CA位于C3植物的叶绿体中，它的浓度变化因植物种类而异，一般在86%～96%的范围，在C3植物中，CA同样有效地将CO2转化为HCO-3，为PEPCase提供底物，从而为C3植物中的C4途径顺利进行打下基础。丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)是C4途径的专一性酶，Duffus等(1973)在大麦颖果的青色种皮中，Kisaki等(1973)在烟草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麦颖果中相继发现PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也证实在C3植物中，存在着与C4植物同样的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)证明，PPDK不但位于叶绿体中，而且还存在于小麦种子的细胞质中；Imaizumi(1991)通过Northern blot分析发现，在水稻种子的细胞质中有PPDK存在。Rosche等(1994)认为PPDK是C4光合作用的关键酶，它催化固定CO2的最初受体PEP的再生。PPDK大部分位于叶肉细胞，它的活性已在C3植物的光合组织中被测定。Imaizumi等(1997b)发现水稻开花6天后，外稃中的苹果酸中14C分布比开花初期高，而外稃中的PPDK在开花6 d的含量也相应地高于开花初期，这些结果显示，PPDK的功能与外稃中的C4代谢有关。已报道C3植物中的PPDK与C4植物中的PPDK具有相同的酶学特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，对冷胁迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性质(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)发现C3植物水稻幼苗体内的PPDK与C4植物玉米的PPDK无论在蛋白分子量，抗原决定簇和蛋白质结构等方面都相同。Edwards等(1983)认为NAD(P)-苹果酸酶是催化L-苹果酸脱羧的酶，在C3，C4及CAM植物中广泛存在。Scheibe(1990)发现NADP-苹果酸脱氢酶是催化草酰乙酸转化为Mal的酶，在自然界中广泛存在，因此认为C3植物的NADP-MDH在碳代谢中与C4型植物的NADP-MDH同样重要。在大豆的豆荚，西红柿的果皮，小麦及水稻的颖果中存在着一种C3-C4中间型或类似C4的光合途径(Edwards等，1983)。有关C4途径的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在这些器官中具有较高的活力。在大麦和小麦的穗中，在大豆的豆荚中有较高的PEPCase和RuBPCase活性，在西红柿的果皮中也具有相同的现象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的园锥花序的外稃和内稃中，有关C4途径的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分别是在RuBPCase活性的67%～171%之间浮动。因为植物体内的物质代谢是多重的，例如Latzko等(1983)认为C3植物体内的PEPCase的作用不仅行使C4途径，固定外界CO2，生成苹果酸，而且生成的Mal还可以用来维持细胞的pH，也还可以作为三羧酸循环(TCA)的中间产物来参与呼吸代谢。1.2 CO2同化后的最初产物及转换Hatch等(1961)提出，在C4途径中固定外界CO2的最初产物为苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，为此许多人用14CO2示踪技术，来证明C3植物中不仅存在高活性的C4途径光合酶，同时从CO2同化产物方面来证实C4途径的存在。Nutbeam等(1976)证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示踪还证明14C的最初固定产物为四碳酸—Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麦穗中，用同位素示踪技术也同样发现，CO2的最初产物为Mal和Asp。Imaizumi等(1997b)发现水稻圆锥花序显示出高的CO2同化速率(在叶绿素含量的基础上)，有利于产量的提高。在水稻圆锥花序中，不仅存在较高的C4途径酶活力，同时采用14C脉冲12C追踪实验，发现外稃中有大约35%和25%的14C分别固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大约有一半的14C转移到卡尔文循环的中间产物中去。这个结果表明，在水稻外稃中，光合途径主要表现为C3途径，然而它们可能有某种程度地利用PEPCase固定CO2。Imaizumi等(1997b)利用LED技术研究CO2同化产物在水稻圆锥花序的外稃中的代谢，其结果也证明在水稻中存在C4途径。所谓LED技术，就是在外界空气条件下，植物组织接受光照20分钟后，将其移入一个密闭系统，然后关掉光源，注射进14CO2，使14CO2的浓度达到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢复光照，同时用含12CO2的空气代替14CO2。在不同的时间间隔，杀死叶片组织，然后测组织中的14C含量。Samejima等(1978)曾报道说，利用LED技术，在玉米叶片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技术的暗处理过程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米叶片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的转移是严格光依赖的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C积累在Mal和Asp中，并且没有转移到其它产物中去，这一点与玉米的14CO2固定结果相同。Samejima等(1978)报道，利用真空渗入法把NaH14CO3溶液直接饲喂给玉米叶片的鞘细胞，14CO2的光合起始产物为3-PGA；然而通过LED技术，14CO2的最初产物为Mal和Asp。他们认为，用真空渗入法技术得到的结果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米叶片的PEPCase作用结果。如果存在预光照期或通过预光照中止法，RuBPCase活力迅速减少。因此，在水稻的外稃中，尽管主要以C3途径固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途径光合酶，同时利用LED技术已经证明，在水稻的外稃中可产生大量的14C标记的C4酶，而且Mal中的14C主要转移到3-PGA和蔗糖中，因此可说明在水稻外稃中确实存在着C4途径。下一个问题是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那样直接由PEPCase催化固定而来的；或像来自RuBPCase所催化固定的，即空气中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在产物如蔗糖中，然后通过呼吸作用分解产生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)证明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示踪和LED技术证明水稻外稃中，分别有90%和71%的14C出现在Mal中。在14CO2示踪试验中，光照10分钟后，水稻外稃中，90%的14C被标记在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗叶中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。这些结果表明，水稻外稃中的14CO2是通过PEPCase被直接固定下来的。Samejima等(1978)用示踪试验证明，C4植物叶片中几乎所有的C4酸中的14C都转移到其它产物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大约50%进入到3-PGA，然后转移到磷酸糖中，大约另一半的14C在其它的生化途径中缓慢代谢，如参与氨基酸合成或糖异生途径等。实验结果还表明水稻外稃的C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。Usuda等(1973)认为14C从Mal到3-PGA的转化，至少有2种可能途径：1)Mal脱羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，产生3-PGA；2)Mal脱羧产生丙酮酸，丙酮酸经磷酸化再产生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，则第二种可能性可忽略不计。Imaizumi等(1997b)的试验结果显示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分别有90%和83%位于C-4位置。这种比例还不足以排除第二种可能，但却有力地支持了第一种可能性的存在。Nutbeam等(1976)也发现，通过14CO2饲喂发育中的大麦颖果，在颖片中有一些C4途径的特征。水稻开花后30 d，从圆锥花序中分离颖片(开花后60 d，谷粒成熟)，在饲喂14CO2 1 min后，标记的产物是Mal，长时间喂饲14CO2，14C标记出现在蔗糖中，进一步研究证实Mal中的C-4位置的14C转移到3-PGA的C-1位置，证明了C4途径的存在。综上所述，无论从酶学，还是从四碳酸代谢均可充分地证明在C3植物中确实存在着C4途径。2 C4途径在C3植物中作用机理的探讨2.1 C4途径的酶分子生物学的研究进展随着C3植物中C4途径存在的证实及分子生物学手段的运用，人们更深刻地了解C4途径酶类的分子机理及它们在C3植物体内的表达。Agarie等(1997)认为，近年来研究最为成功的例子是PPDK在一种两栖类植物荸荠(Eleocharis)体内表达的研究。荸荠在陆生条件下，进行C4型光合作用，而在水生条件下，进行C3方式CO2同化。通过对陆生和水生条件下，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究证明，尽管同源基因同源性极高，但却不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列编码的，包含一个特殊的N端区域，可能作为叶绿体的转移肽，然而PPDK2缺乏这个特殊区域。因此ppdk1和ppdk2分别编码一个叶绿体PPDK1和一个细胞质PPDK2。基因组的Southern印迹分析显示，在荸荠的基因组中存在小的ppdk基因家族。Northern印迹分析显示无论叶绿体PPDK1或是细胞质PPDK2同时在同一光合器官—空心秆中表达。但不同的生态环境下，这些基因的表达不同。荸荠缺乏叶片，原来的空心秆表现出所有的光合功能。这种植物依赖环境条件发育成不同的光合器官(即C3类型空心秆和C4类型空心秆)，当水生空心秆露出空气中，空心秆就迅速死掉，而长出新的空心秆就具有Kranz结构和C4光合特征。相反地，如果具有C4途径的陆生空心秆被淹没在水中，植物就会发育成过渡态新空心秆，几个月后，就有C3方式光合，即从C4方式逐渐向C3方式转化。在C4植物中，PPDK位于叶肉细胞的叶绿体，在那里催化丙酮酸向PEP的转化。PPDK基因的细胞专一性表达是在转录水平上调控。PPDK是核DNA编码，基因从两个不同的起始点转录。在两个不同的起动子的控制下，大的转录产物是叶绿体PPDK，包括转运肽；小的产物是细胞质PPDK。两栖类型的荸荠，其光合特征的独一无二的进化方式为阐明C4途径的基因表达机理提供了有用的系统。由于有关同一基因组的多种基因的不同表达依赖于生长环境，正如两栖类荸荠的基因表达，也为分子水平上研究C4途径的代谢提供了很好的模式。另外，人们对PEPCase基因也作了许多研究，对C3，C4，C3-C4的PEPCase基因进行克隆，基因结构分析和调控表达进行广泛的研究。Hermans(1990)在黄花菊属(Flaveria)中发现有C3，类似C3，类似C4，C3-C4，C4等不同代谢类型，分析它们的PEPCase基因，发现同源性极高，由共同的原始祖先进化而来的，由于表达不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因与C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通过诱导，使C3植物冰叶日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因转录水平大大提高。Hermans等(1990)通过研究C3和C4植物中特殊酶专一性同源基因，发现同种黄花菊属种类中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明这些同源基因是由共同的原始基因进化而来，只是在不同的植物中有不同的表达。前面谈到在植物中CA有C4型(细胞质CA)和C3型(叶绿体CA)，它们基因的不同仅仅是表达水平的不同，细胞质基因高水平表达，而叶绿体基因低水平表达。Badger等(1994)指出两种CA的启动子区域不同导致了两种CA的不同表达。有关C4植物与C3植物PEPCase基因表达区可能为启动子作用不同而使不同种类的PEPCase表达不同，即C4植物高水平表达，而C3植物则低水平表达，说明光调节光合酶基因的表达具有复杂的机理。由于同源基因在不同环境下的表达不同，因此能否通过人为的方法修饰启动子，使C4途径的酶在C3植物中大量表达呢?如果这种设想取得成功，那么C4途径在C3植物中的表达将大大提高，C3植物光合效率也将会有较大改变，从而为作物改良提供了新的分子生物学途径。2.2 影响C3植物中C4途径的出现和表达的因素2.2.1 环境因子 Ueno等(1988)发现两栖类植物荸荠已经进化成在不同的生长条件下、具有不同的光合类型。在陆生条件下，表现为C4碳代谢特征；而在水生条件下，则表现为C3植物特征。Teese(1995)发现在高温下，黄花菊属的lineanis类似C4途径特征的表现增强，同时提高CO2同化效率。Reiskind(1989)发现，在低浓度的CO2条件下，能使C3植物诱导出类似C4植物特征，随着类似C4途径的出现，它们的光呼吸强度和CO2补偿点降低。Reiskind等(1997)发现黑藻(Hydrilla)虽然没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径特征，从而提高CO2同化率，所以在研究C3植物诱导出现C4光合途径，黑藻被认为是一个优秀的材料。2.2.2 植物不同发育阶段的影响 影响C4途径表达的因素是多方面的，除了环境是一个重要因素外，不同的植物发育阶段也是一个重要影响因素，这一现象已在许多植物中被发现。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内，嫩叶进行C3途径，老叶属C4途径，中部叶植物中间类型。甘蔗本来为C4型植物，但植物老化时，出现C3植物的特征。Khanna等(1973)报道过高梁在开花后其光合碳同化向C3途径的转变，此时RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期产物中磷酸甘油酸(3-PGA)较多，但叶片仍保持有Kranz构造。这些说明不同的发育阶段确实影响C4途径的表达。2.3 几种C3植物中C4途径的作用机理尽管人们已经发现环境因子的诱导对C4途径表达很重要。但是C3植物既不具备C4植物的Kranz结构，也没有C4途径酶的区域分隔，即叶肉细胞和鞘细胞之分。那么，C3植物中的C4途径又如何运行的呢?对此许多研究工作者作过探索，并提出几种设想。2.3.1 碳酸酐酶作用机理 在C4植物中CA定位在叶肉细胞的细胞质中，在鞘细胞中只有极微的CA活力。在C3植物中CA定位于叶绿体中，在不同植物中，叶绿体CA含量占整个细胞CA含量的比例为86％～95%。Popova等(1990)发现在低CO2条件下，CA参与C3植物对低CO2浓度的适应。CA和叶肉细胞中的PEPCase联合起来，反应过程如下：CO2→HCO3→OAA，CA位于叶绿体中，OAA通过NADP-苹果酸脱氢酶被还原成Mal，并且Mal能被脱羧；另一种反应也可能是OAA直接被脱羧，并生成底物PEP。在这两种情况下脱羧生成的CO2将加强CO2被固定，伴随着CA的参与，CO2与H2O反应，会生成HCO3，通过这种方式，CO2进入细胞质，并且运转到叶绿体的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，这种反应将作为一种CO2同化适应机理运行。

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