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在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。1 C3植物中C4途径的发现及研究现状C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin确定了植物体内C3途径的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗试验中观察到CO2固定的初期产物是四碳酸，1966年，澳大利亚的Hatch在甘蔗研究上获得了证实，并提出了C4途径。从此植物界光合碳同化方式有了C3途径和C4途径的区分。但是随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非绝对的。Duffus等(1973)报道在C3植物大麦颖片中，具有高于叶片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途径中关键性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途径的存在。Nutbeam等(1976)发现，非成熟的C3作物大麦种子固定CO21 min后，84%的14C分布在苹果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要标记产物是蔗糖，6分钟后，蔗糖中的14C占整个固定14CO2的94%。从而进一步证实了C3植物中C4途径的存在。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内可同时存在光合作用的C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，中部叶属于中间类型。在其它C3植物中，亦发现有C4途径的存在，如宽叶香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(刘振业等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾报道，在黄花菊属(Flaveria)中有类似C4途径的种类，它们表现出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭属(Isoeres)种类中也具有同样的现象。Reiskind等(1997)发现一种两栖植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代谢很旺盛，而在夏季水生条件下，尽管不具有“Kranz”结构，但仍有活跃的C4代谢。看来，高等植物CO2的两种类型代谢途径，C3和C4途径不是截然分开的，而是相互联系的，在一定条件下可以相互转化的。Hatch等(1990)经过数年的观察，他们认为判定植物体内是否具有C4途径，必须符合以下两个条件：①酶学研究，即C4途径有关的酶PEPCase，NAD(P)-苹果酸酶，NAD(P)-苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸双激酶及碳酸酐酶等，与C3植物体内相应的同功酶比较，活性较高。②14CO2示踪试验证明：CO2的最初产物为C4酸即苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且这些有机酸脱羧后，CO2转移到有机物如糖类、淀粉中去。1.1 酶学研究近几十年来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPCase是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Ting等(1973)认为C3植物PEPCase对底物PEP，HCO3的亲和力也比C4植物中同功酶的亲和力约高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代谢作用是不可忽视的，尤其当植物体内外条件发生变化时，其活性发生显著变化。如烟草感染花叶病毒时，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代偿；小麦和大豆在干旱条件下，PEPCase活性可被显著提高。近来，Jenkins(1989)用PEPCase专一性抑制剂3，3-2氯-2-(二羟膦甲基)-丙烯酯(DCDP)证明，C3植物中C4光合酶PEPCase对CO2的同化有一定的贡献。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPCase活性要比该器官中的RuBPCase活性高出几倍。而且还证明，PEPCase不仅大量固定呼吸作用所释放的CO2，同时还可以通过C4途径固定CO2。C4途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化方向朝着有利于形成碳水化合物的方向运转。Kelly(1977)等认为与C4植物中的PEPCase相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可观的。碳酸酐酶(CA)在C4光合中是种很关键的酶，它催化CO2到HCO3的快速转化，而HCO3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物学技术研究发现，CA有两种，即细胞质CA和叶绿体CA，C4植物体内的CA主要是细胞质CA，而C3植物的CA主要是叶绿体CA，这2种CA动力学性质及对CO2的亲和力和对抑制剂的敏感性相似。Popova等(1990)发现CA位于C3植物的叶绿体中，它的浓度变化因植物种类而异，一般在86%～96%的范围，在C3植物中，CA同样有效地将CO2转化为HCO-3，为PEPCase提供底物，从而为C3植物中的C4途径顺利进行打下基础。丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)是C4途径的专一性酶，Duffus等(1973)在大麦颖果的青色种皮中，Kisaki等(1973)在烟草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麦颖果中相继发现PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也证实在C3植物中，存在着与C4植物同样的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)证明，PPDK不但位于叶绿体中，而且还存在于小麦种子的细胞质中；Imaizumi(1991)通过Northern blot分析发现，在水稻种子的细胞质中有PPDK存在。Rosche等(1994)认为PPDK是C4光合作用的关键酶，它催化固定CO2的最初受体PEP的再生。PPDK大部分位于叶肉细胞，它的活性已在C3植物的光合组织中被测定。Imaizumi等(1997b)发现水稻开花6天后，外稃中的苹果酸中14C分布比开花初期高，而外稃中的PPDK在开花6 d的含量也相应地高于开花初期，这些结果显示，PPDK的功能与外稃中的C4代谢有关。已报道C3植物中的PPDK与C4植物中的PPDK具有相同的酶学特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，对冷胁迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性质(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)发现C3植物水稻幼苗体内的PPDK与C4植物玉米的PPDK无论在蛋白分子量，抗原决定簇和蛋白质结构等方面都相同。Edwards等(1983)认为NAD(P)-苹果酸酶是催化L-苹果酸脱羧的酶，在C3，C4及CAM植物中广泛存在。Scheibe(1990)发现NADP-苹果酸脱氢酶是催化草酰乙酸转化为Mal的酶，在自然界中广泛存在，因此认为C3植物的NADP-MDH在碳代谢中与C4型植物的NADP-MDH同样重要。在大豆的豆荚，西红柿的果皮，小麦及水稻的颖果中存在着一种C3-C4中间型或类似C4的光合途径(Edwards等，1983)。有关C4途径的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在这些器官中具有较高的活力。在大麦和小麦的穗中，在大豆的豆荚中有较高的PEPCase和RuBPCase活性，在西红柿的果皮中也具有相同的现象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的园锥花序的外稃和内稃中，有关C4途径的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分别是在RuBPCase活性的67%～171%之间浮动。因为植物体内的物质代谢是多重的，例如Latzko等(1983)认为C3植物体内的PEPCase的作用不仅行使C4途径，固定外界CO2，生成苹果酸，而且生成的Mal还可以用来维持细胞的pH，也还可以作为三羧酸循环(TCA)的中间产物来参与呼吸代谢。1.2 CO2同化后的最初产物及转换Hatch等(1961)提出，在C4途径中固定外界CO2的最初产物为苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，为此许多人用14CO2示踪技术，来证明C3植物中不仅存在高活性的C4途径光合酶，同时从CO2同化产物方面来证实C4途径的存在。Nutbeam等(1976)证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示踪还证明14C的最初固定产物为四碳酸—Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麦穗中，用同位素示踪技术也同样发现，CO2的最初产物为Mal和Asp。Imaizumi等(1997b)发现水稻圆锥花序显示出高的CO2同化速率(在叶绿素含量的基础上)，有利于产量的提高。在水稻圆锥花序中，不仅存在较高的C4途径酶活力，同时采用14C脉冲12C追踪实验，发现外稃中有大约35%和25%的14C分别固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大约有一半的14C转移到卡尔文循环的中间产物中去。这个结果表明，在水稻外稃中，光合途径主要表现为C3途径，然而它们可能有某种程度地利用PEPCase固定CO2。Imaizumi等(1997b)利用LED技术研究CO2同化产物在水稻圆锥花序的外稃中的代谢，其结果也证明在水稻中存在C4途径。所谓LED技术，就是在外界空气条件下，植物组织接受光照20分钟后，将其移入一个密闭系统，然后关掉光源，注射进14CO2，使14CO2的浓度达到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢复光照，同时用含12CO2的空气代替14CO2。在不同的时间间隔，杀死叶片组织，然后测组织中的14C含量。Samejima等(1978)曾报道说，利用LED技术，在玉米叶片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技术的暗处理过程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米叶片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的转移是严格光依赖的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C积累在Mal和Asp中，并且没有转移到其它产物中去，这一点与玉米的14CO2固定结果相同。Samejima等(1978)报道，利用真空渗入法把NaH14CO3溶液直接饲喂给玉米叶片的鞘细胞，14CO2的光合起始产物为3-PGA；然而通过LED技术，14CO2的最初产物为Mal和Asp。他们认为，用真空渗入法技术得到的结果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米叶片的PEPCase作用结果。如果存在预光照期或通过预光照中止法，RuBPCase活力迅速减少。因此，在水稻的外稃中，尽管主要以C3途径固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途径光合酶，同时利用LED技术已经证明，在水稻的外稃中可产生大量的14C标记的C4酶，而且Mal中的14C主要转移到3-PGA和蔗糖中，因此可说明在水稻外稃中确实存在着C4途径。下一个问题是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那样直接由PEPCase催化固定而来的；或像来自RuBPCase所催化固定的，即空气中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在产物如蔗糖中，然后通过呼吸作用分解产生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)证明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示踪和LED技术证明水稻外稃中，分别有90%和71%的14C出现在Mal中。在14CO2示踪试验中，光照10分钟后，水稻外稃中，90%的14C被标记在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗叶中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。这些结果表明，水稻外稃中的14CO2是通过PEPCase被直接固定下来的。Samejima等(1978)用示踪试验证明，C4植物叶片中几乎所有的C4酸中的14C都转移到其它产物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大约50%进入到3-PGA，然后转移到磷酸糖中，大约另一半的14C在其它的生化途径中缓慢代谢，如参与氨基酸合成或糖异生途径等。实验结果还表明水稻外稃的C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。Usuda等(1973)认为14C从Mal到3-PGA的转化，至少有2种可能途径：1)Mal脱羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，产生3-PGA；2)Mal脱羧产生丙酮酸，丙酮酸经磷酸化再产生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，则第二种可能性可忽略不计。Imaizumi等(1997b)的试验结果显示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分别有90%和83%位于C-4位置。这种比例还不足以排除第二种可能，但却有力地支持了第一种可能性的存在。Nutbeam等(1976)也发现，通过14CO2饲喂发育中的大麦颖果，在颖片中有一些C4途径的特征。水稻开花后30 d，从圆锥花序中分离颖片(开花后60 d，谷粒成熟)，在饲喂14CO2 1 min后，标记的产物是Mal，长时间喂饲14CO2，14C标记出现在蔗糖中，进一步研究证实Mal中的C-4位置的14C转移到3-PGA的C-1位置，证明了C4途径的存在。综上所述，无论从酶学，还是从四碳酸代谢均可充分地证明在C3植物中确实存在着C4途径。2 C4途径在C3植物中作用机理的探讨2.1 C4途径的酶分子生物学的研究进展随着C3植物中C4途径存在的证实及分子生物学手段的运用，人们更深刻地了解C4途径酶类的分子机理及它们在C3植物体内的表达。Agarie等(1997)认为，近年来研究最为成功的例子是PPDK在一种两栖类植物荸荠(Eleocharis)体内表达的研究。荸荠在陆生条件下，进行C4型光合作用，而在水生条件下，进行C3方式CO2同化。通过对陆生和水生条件下，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究证明，尽管同源基因同源性极高，但却不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列编码的，包含一个特殊的N端区域，可能作为叶绿体的转移肽，然而PPDK2缺乏这个特殊区域。因此ppdk1和ppdk2分别编码一个叶绿体PPDK1和一个细胞质PPDK2。基因组的Southern印迹分析显示，在荸荠的基因组中存在小的ppdk基因家族。Northern印迹分析显示无论叶绿体PPDK1或是细胞质PPDK2同时在同一光合器官—空心秆中表达。但不同的生态环境下，这些基因的表达不同。荸荠缺乏叶片，原来的空心秆表现出所有的光合功能。这种植物依赖环境条件发育成不同的光合器官(即C3类型空心秆和C4类型空心秆)，当水生空心秆露出空气中，空心秆就迅速死掉，而长出新的空心秆就具有Kranz结构和C4光合特征。相反地，如果具有C4途径的陆生空心秆被淹没在水中，植物就会发育成过渡态新空心秆，几个月后，就有C3方式光合，即从C4方式逐渐向C3方式转化。在C4植物中，PPDK位于叶肉细胞的叶绿体，在那里催化丙酮酸向PEP的转化。PPDK基因的细胞专一性表达是在转录水平上调控。PPDK是核DNA编码，基因从两个不同的起始点转录。在两个不同的起动子的控制下，大的转录产物是叶绿体PPDK，包括转运肽；小的产物是细胞质PPDK。两栖类型的荸荠，其光合特征的独一无二的进化方式为阐明C4途径的基因表达机理提供了有用的系统。由于有关同一基因组的多种基因的不同表达依赖于生长环境，正如两栖类荸荠的基因表达，也为分子水平上研究C4途径的代谢提供了很好的模式。另外，人们对PEPCase基因也作了许多研究，对C3，C4，C3-C4的PEPCase基因进行克隆，基因结构分析和调控表达进行广泛的研究。Hermans(1990)在黄花菊属(Flaveria)中发现有C3，类似C3，类似C4，C3-C4，C4等不同代谢类型，分析它们的PEPCase基因，发现同源性极高，由共同的原始祖先进化而来的，由于表达不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因与C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通过诱导，使C3植物冰叶日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因转录水平大大提高。Hermans等(1990)通过研究C3和C4植物中特殊酶专一性同源基因，发现同种黄花菊属种类中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明这些同源基因是由共同的原始基因进化而来，只是在不同的植物中有不同的表达。前面谈到在植物中CA有C4型(细胞质CA)和C3型(叶绿体CA)，它们基因的不同仅仅是表达水平的不同，细胞质基因高水平表达，而叶绿体基因低水平表达。Badger等(1994)指出两种CA的启动子区域不同导致了两种CA的不同表达。有关C4植物与C3植物PEPCase基因表达区可能为启动子作用不同而使不同种类的PEPCase表达不同，即C4植物高水平表达，而C3植物则低水平表达，说明光调节光合酶基因的表达具有复杂的机理。由于同源基因在不同环境下的表达不同，因此能否通过人为的方法修饰启动子，使C4途径的酶在C3植物中大量表达呢?如果这种设想取得成功，那么C4途径在C3植物中的表达将大大提高，C3植物光合效率也将会有较大改变，从而为作物改良提供了新的分子生物学途径。2.2 影响C3植物中C4途径的出现和表达的因素2.2.1 环境因子 Ueno等(1988)发现两栖类植物荸荠已经进化成在不同的生长条件下、具有不同的光合类型。在陆生条件下，表现为C4碳代谢特征；而在水生条件下，则表现为C3植物特征。Teese(1995)发现在高温下，黄花菊属的lineanis类似C4途径特征的表现增强，同时提高CO2同化效率。Reiskind(1989)发现，在低浓度的CO2条件下，能使C3植物诱导出类似C4植物特征，随着类似C4途径的出现，它们的光呼吸强度和CO2补偿点降低。Reiskind等(1997)发现黑藻(Hydrilla)虽然没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径特征，从而提高CO2同化率，所以在研究C3植物诱导出现C4光合途径，黑藻被认为是一个优秀的材料。2.2.2 植物不同发育阶段的影响 影响C4途径表达的因素是多方面的，除了环境是一个重要因素外，不同的植物发育阶段也是一个重要影响因素，这一现象已在许多植物中被发现。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内，嫩叶进行C3途径，老叶属C4途径，中部叶植物中间类型。甘蔗本来为C4型植物，但植物老化时，出现C3植物的特征。Khanna等(1973)报道过高梁在开花后其光合碳同化向C3途径的转变，此时RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期产物中磷酸甘油酸(3-PGA)较多，但叶片仍保持有Kranz构造。这些说明不同的发育阶段确实影响C4途径的表达。2.3 几种C3植物中C4途径的作用机理尽管人们已经发现环境因子的诱导对C4途径表达很重要。但是C3植物既不具备C4植物的Kranz结构，也没有C4途径酶的区域分隔，即叶肉细胞和鞘细胞之分。那么，C3植物中的C4途径又如何运行的呢?对此许多研究工作者作过探索，并提出几种设想。2.3.1 碳酸酐酶作用机理 在C4植物中CA定位在叶肉细胞的细胞质中，在鞘细胞中只有极微的CA活力。在C3植物中CA定位于叶绿体中，在不同植物中，叶绿体CA含量占整个细胞CA含量的比例为86％～95%。Popova等(1990)发现在低CO2条件下，CA参与C3植物对低CO2浓度的适应。CA和叶肉细胞中的PEPCase联合起来，反应过程如下：CO2→HCO3→OAA，CA位于叶绿体中，OAA通过NADP-苹果酸脱氢酶被还原成Mal，并且Mal能被脱羧；另一种反应也可能是OAA直接被脱羧，并生成底物PEP。在这两种情况下脱羧生成的CO2将加强CO2被固定，伴随着CA的参与，CO2与H2O反应，会生成HCO3，通过这种方式，CO2进入细胞质，并且运转到叶绿体的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，这种反应将作为一种CO2同化适应机理运行。

在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。 1 C3植物中C4途径的发现及研究现状 C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin确定了植物体内C3途径的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗试验中观察到CO2固定的初期产物是四碳酸，1966年，澳大利亚的Hatch在甘蔗研究上获得了证实，并提出了C4途径。从此植物界光合碳同化方式有了C3途径和C4途径的区分。但是随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非绝对的。Duffus等(1973)报道在C3植物大麦颖片中，具有高于叶片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途径中关键性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途径的存在。Nutbeam等(1976)发现，非成熟的C3作物大麦种子固定CO21 min后，84%的14C分布在苹果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要标记产物是蔗糖，6分钟后，蔗糖中的14C占整个固定14CO2的94%。从而进一步证实了C3植物中C4途径的存在。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内可同时存在光合作用的C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，中部叶属于中间类型。在其它C3植物中，亦发现有C4途径的存在，如宽叶香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(刘振业等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾报道，在黄花菊属(Flaveria)中有类似C4途径的种类，它们表现出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭属(Isoeres)种类中也具有同样的现象。Reiskind等(1997)发现一种两栖植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代谢很旺盛，而在夏季水生条件下，尽管不具有“Kranz”结构，但仍有活跃的C4代谢。看来，高等植物CO2的两种类型代谢途径，C3和C4途径不是截然分开的，而是相互联系的，在一定条件下可以相互转化的。 Hatch等(1990)经过数年的观察，他们认为判定植物体内是否具有C4途径，必须符合以下两个条件：①酶学研究，即C4途径有关的酶PEPCase，NAD(P)-苹果酸酶，NAD(P)-苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸双激酶及碳酸酐酶等，与C3植物体内相应的同功酶比较，活性较高。②14CO2示踪试验证明：CO2的最初产物为C4酸即苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且这些有机酸脱羧后，CO2转移到有机物如糖类、淀粉中去。 1.1 酶学研究 近几十年来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPCase是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Ting等(1973)认为C3植物PEPCase对底物PEP，HCO3的亲和力也比C4植物中同功酶的亲和力约高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代谢作用是不可忽视的，尤其当植物体内外条件发生变化时，其活性发生显著变化。如烟草感染花叶病毒时，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代偿；小麦和大豆在干旱条件下，PEPCase活性可被显著提高。近来，Jenkins(1989)用PEPCase专一性抑制剂3，3-2氯-2-(二羟膦甲基)-丙烯酯(DCDP)证明，C3植物中C4光合酶PEPCase对CO2的同化有一定的贡献。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPCase活性要比该器官中的RuBPCase活性高出几倍。而且还证明，PEPCase不仅大量固定呼吸作用所释放的CO2，同时还可以通过C4途径固定CO2。C4途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化方向朝着有利于形成碳水化合物的方向运转。Kelly(1977)等认为与C4植物中的PEPCase相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可观的。 碳酸酐酶(CA)在C4光合中是种很关键的酶，它催化CO2到HCO3的快速转化，而HCO3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物学技术研究发现，CA有两种，即细胞质CA和叶绿体CA，C4植物体内的CA主要是细胞质CA，而C3植物的CA主要是叶绿体CA，这2种CA动力学性质及对CO2的亲和力和对抑制剂的敏感性相似。Popova等(1990)发现CA位于C3植物的叶绿体中，它的浓度变化因植物种类而异，一般在86%～96%的范围，在C3植物中，CA同样有效地将CO2转化为HCO-3，为PEPCase提供底物，从而为C3植物中的C4途径顺利进行打下基础。 丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)是C4途径的专一性酶，Duffus等(1973)在大麦颖果的青色种皮中，Kisaki等(1973)在烟草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麦颖果中相继发现PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也证实在C3植物中，存在着与C4植物同样的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)证明，PPDK不但位于叶绿体中，而且还存在于小麦种子的细胞质中；Imaizumi(1991)通过Northern blot分析发现，在水稻种子的细胞质中有PPDK存在。Rosche等(1994)认为PPDK是C4光合作用的关键酶，它催化固定CO2的最初受体PEP的再生。PPDK大部分位于叶肉细胞，它的活性已在C3植物的光合组织中被测定。Imaizumi等(1997b)发现水稻开花6天后，外稃中的苹果酸中14C分布比开花初期高，而外稃中的PPDK在开花6 d的含量也相应地高于开花初期，这些结果显示，PPDK的功能与外稃中的C4代谢有关。已报道C3植物中的PPDK与C4植物中的PPDK具有相同的酶学特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，对冷胁迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性质(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)发现C3植物水稻幼苗体内的PPDK与C4植物玉米的PPDK无论在蛋白分子量，抗原决定簇和蛋白质结构等方面都相同。 Edwards等(1983)认为NAD(P)-苹果酸酶是催化L-苹果酸脱羧的酶，在C3，C4及CAM植物中广泛存在。Scheibe(1990)发现NADP-苹果酸脱氢酶是催化草酰乙酸转化为Mal的酶，在自然界中广泛存在，因此认为C3植物的NADP-MDH在碳代谢中与C4型植物的NADP-MDH同样重要。 在大豆的豆荚，西红柿的果皮，小麦及水稻的颖果中存在着一种C3-C4中间型或类似C4的光合途径(Edwards等，1983)。有关C4途径的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在这些器官中具有较高的活力。在大麦和小麦的穗中，在大豆的豆荚中有较高的PEPCase和RuBPCase活性，在西红柿的果皮中也具有相同的现象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的园锥花序的外稃和内稃中，有关C4途径的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分别是在RuBPCase活性的67%～171%之间浮动。因为植物体内的物质代谢是多重的，例如Latzko等(1983)认为C3植物体内的PEPCase的作用不仅行使C4途径，固定外界CO2，生成苹果酸，而且生成的Mal还可以用来维持细胞的pH，也还可以作为三羧酸循环(TCA)的中间产物来参与呼吸代谢。 1.2 CO2同化后的最初产物及转换 Hatch等(1961)提出，在C4途径中固定外界CO2的最初产物为苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，为此许多人用14CO2示踪技术，来证明C3植物中不仅存在高活性的C4途径光合酶，同时从CO2同化产物方面来证实C4途径的存在。 Nutbeam等(1976)证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示踪还证明14C的最初固定产物为四碳酸—Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麦穗中，用同位素示踪技术也同样发现，CO2的最初产物为Mal和Asp。 Imaizumi等(1997b)发现水稻圆锥花序显示出高的CO2同化速率(在叶绿素含量的基础上)，有利于产量的提高。在水稻圆锥花序中，不仅存在较高的C4途径酶活力，同时采用14C脉冲12C追踪实验，发现外稃中有大约35%和25%的14C分别固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大约有一半的14C转移到卡尔文循环的中间产物中去。这个结果表明，在水稻外稃中，光合途径主要表现为C3途径，然而它们可能有某种程度地利用PEPCase固定CO2。 Imaizumi等(1997b)利用LED技术研究CO2同化产物在水稻圆锥花序的外稃中的代谢，其结果也证明在水稻中存在C4途径。所谓LED技术，就是在外界空气条件下，植物组织接受光照20分钟后，将其移入一个密闭系统，然后关掉光源，注射进14CO2，使14CO2的浓度达到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢复光照，同时用含12CO2的空气代替14CO2。在不同的时间间隔，杀死叶片组织，然后测组织中的14C含量。Samejima等(1978)曾报道说，利用LED技术，在玉米叶片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技术的暗处理过程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米叶片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的转移是严格光依赖的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C积累在Mal和Asp中，并且没有转移到其它产物中去，这一点与玉米的14CO2固定结果相同。Samejima等(1978)报道，利用真空渗入法把NaH14CO3溶液直接饲喂给玉米叶片的鞘细胞，14CO2的光合起始产物为3-PGA；然而通过LED技术，14CO2的最初产物为Mal和Asp。他们认为，用真空渗入法技术得到的结果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米叶片的PEPCase作用结果。如果存在预光照期或通过预光照中止法，RuBPCase活力迅速减少。因此，在水稻的外稃中，尽管主要以C3途径固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途径光合酶，同时利用LED技术已经证明，在水稻的外稃中可产生大量的14C标记的C4酶，而且Mal中的14C主要转移到3-PGA和蔗糖中，因此可说明在水稻外稃中确实存在着C4途径。 下一个问题是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那样直接由PEPCase催化固定而来的；或像来自RuBPCase所催化固定的，即空气中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在产物如蔗糖中，然后通过呼吸作用分解产生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)证明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示踪和LED技术证明水稻外稃中，分别有90%和71%的14C出现在Mal中。在14CO2示踪试验中，光照10分钟后，水稻外稃中，90%的14C被标记在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗叶中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。这些结果表明，水稻外稃中的14CO2是通过PEPCase被直接固定下来的。Samejima等(1978)用示踪试验证明，C4植物叶片中几乎所有的C4酸中的14C都转移到其它产物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大约50%进入到3-PGA，然后转移到磷酸糖中，大约另一半的14C在其它的生化途径中缓慢代谢，如参与氨基酸合成或糖异生途径等。实验结果还表明水稻外稃的C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。 Usuda等(1973)认为14C从Mal到3-PGA的转化，至少有2种可能途径：1)Mal脱羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，产生3-PGA；2)Mal脱羧产生丙酮酸，丙酮酸经磷酸化再产生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，则第二种可能性可忽略不计。Imaizumi等(1997b)的试验结果显示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分别有90%和83%位于C-4位置。这种比例还不足以排除第二种可能，但却有力地支持了第一种可能性的存在。 Nutbeam等(1976)也发现，通过14CO2饲喂发育中的大麦颖果，在颖片中有一些C4途径的特征。水稻开花后30 d，从圆锥花序中分离颖片(开花后60 d，谷粒成熟)，在饲喂14CO2 1 min后，标记的产物是Mal，长时间喂饲14CO2，14C标记出现在蔗糖中，进一步研究证实Mal中的C-4位置的14C转移到3-PGA的C-1位置，证明了C4途径的存在。 综上所述，无论从酶学，还是从四碳酸代谢均可充分地证明在C3植物中确实存在着C4途径。 2 C4途径在C3植物中作用机理的探讨 2.1 C4途径的酶分子生物学的研究进展 随着C3植物中C4途径存在的证实及分子生物学手段的运用，人们更深刻地了解C4途径酶类的分子机理及它们在C3植物体内的表达。Agarie等(1997)认为，近年来研究最为成功的例子是PPDK在一种两栖类植物荸荠(Eleocharis)体内表达的研究。荸荠在陆生条件下，进行C4型光合作用，而在水生条件下，进行C3方式CO2同化。通过对陆生和水生条件下，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究证明，尽管同源基因同源性极高，但却不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列编码的，包含一个特殊的N端区域，可能作为叶绿体的转移肽，然而PPDK2缺乏这个特殊区域。因此ppdk1和ppdk2分别编码一个叶绿体PPDK1和一个细胞质PPDK2。基因组的Southern印迹分析显示，在荸荠的基因组中存在小的ppdk基因家族。Northern印迹分析显示无论叶绿体PPDK1或是细胞质PPDK2同时在同一光合器官—空心秆中表达。但不同的生态环境下，这些基因的表达不同。荸荠缺乏叶片，原来的空心秆表现出所有的光合功能。这种植物依赖环境条件发育成不同的光合器官(即C3类型空心秆和C4类型空心秆)，当水生空心秆露出空气中，空心秆就迅速死掉，而长出新的空心秆就具有Kranz结构和C4光合特征。相反地，如果具有C4途径的陆生空心秆被淹没在水中，植物就会发育成过渡态新空心秆，几个月后，就有C3方式光合，即从C4方式逐渐向C3方式转化。在C4植物中，PPDK位于叶肉细胞的叶绿体，在那里催化丙酮酸向PEP的转化。PPDK基因的细胞专一性表达是在转录水平上调控。PPDK是核DNA编码，基因从两个不同的起始点转录。在两个不同的起动子的控制下，大的转录产物是叶绿体PPDK，包括转运肽；小的产物是细胞质PPDK。两栖类型的荸荠，其光合特征的独一无二的进化方式为阐明C4途径的基因表达机理提供了有用的系统。由于有关同一基因组的多种基因的不同表达依赖于生长环境，正如两栖类荸荠的基因表达，也为分子水平上研究C4途径的代谢提供了很好的模式。 另外，人们对PEPCase基因也作了许多研究，对C3，C4，C3-C4的PEPCase基因进行克隆，基因结构分析和调控表达进行广泛的研究。Hermans(1990)在黄花菊属(Flaveria)中发现有C3，类似C3，类似C4，C3-C4，C4等不同代谢类型，分析它们的PEPCase基因，发现同源性极高，由共同的原始祖先进化而来的，由于表达不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因与C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通过诱导，使C3植物冰叶日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因转录水平大大提高。Hermans等(1990)通过研究C3和C4植物中特殊酶专一性同源基因，发现同种黄花菊属种类中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明这些同源基因是由共同的原始基因进化而来，只是在不同的植物中有不同的表达。前面谈到在植物中CA有C4型(细胞质CA)和C3型(叶绿体CA)，它们基因的不同仅仅是表达水平的不同，细胞质基因高水平表达，而叶绿体基因低水平表达。Badger等(1994)指出两种CA的启动子区域不同导致了两种CA的不同表达。有关C4植物与C3植物PEPCase基因表达区可能为启动子作用不同而使不同种类的PEPCase表达不同，即C4植物高水平表达，而C3植物则低水平表达，说明光调节光合酶基因的表达具有复杂的机理。由于同源基因在不同环境下的表达不同，因此能否通过人为的方法修饰启动子，使C4途径的酶在C3植物中大量表达呢?如果这种设想取得成功，那么C4途径在C3植物中的表达将大大提高，C3植物光合效率也将会有较大改变，从而为作物改良提供了新的分子生物学途径。 2.2 影响C3植物中C4途径的出现和表达的因素 2.2.1 环境因子 Ueno等(1988)发现两栖类植物荸荠已经进化成在不同的生长条件下、具有不同的光合类型。在陆生条件下，表现为C4碳代谢特征；而在水生条件下，则表现为C3植物特征。Teese(1995)发现在高温下，黄花菊属的lineanis类似C4途径特征的表现增强，同时提高CO2同化效率。Reiskind(1989)发现，在低浓度的CO2条件下，能使C3植物诱导出类似C4植物特征，随着类似C4途径的出现，它们的光呼吸强度和CO2补偿点降低。Reiskind等(1997)发现黑藻(Hydrilla)虽然没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径特征，从而提高CO2同化率，所以在研究C3植物诱导出现C4光合途径，黑藻被认为是一个优秀的材料。 2.2.2 植物不同发育阶段的影响 影响C4途径表达的因素是多方面的，除了环境是一个重要因素外，不同的植物发育阶段也是一个重要影响因素，这一现象已在许多植物中被发现。 在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内，嫩叶进行C3途径，老叶属C4途径，中部叶植物中间类型。甘蔗本来为C4型植物，但植物老化时，出现C3植物的特征。Khanna等(1973)报道过高梁在开花后其光合碳同化向C3途径的转变，此时RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期产物中磷酸甘油酸(3-PGA)较多，但叶片仍保持有Kranz构造。这些说明不同的发育阶段确实影响C4途径的表达。 2.3 几种C3植物中C4途径的作用机理 尽管人们已经发现环境因子的诱导对C4途径表达很重要。但是C3植物既不具备C4植物的Kranz结构，也没有C4途径酶的区域分隔，即叶肉细胞和鞘细胞之分。那么，C3植物中的C4途径又如何运行的呢?对此许多研究工作者作过探索，并提出几种设想。 2.3.1 碳酸酐酶作用机理 在C4植物中CA定位在叶肉细胞的细胞质中，在鞘细胞中只有极微的CA活力。在C3植物中CA定位于叶绿体中，在不同植物中，叶绿体CA含量占整个细胞CA含量的比例为86％～95%。Popova等(1990)发现在低CO2条件下，CA参与C3植物对低CO2浓度的适应。CA和叶肉细胞中的PEPCase联合起来，反应过程如下：CO2→HCO3→OAA，CA位于叶绿体中，OAA通过NADP-苹果酸脱氢酶被还原成Mal，并且Mal能被脱羧；另一种反应也可能是OAA直接被脱羧，并生成底物PEP。在这两种情况下脱羧生成的CO2将加强CO2被固定，伴随着CA的参与，CO2与H2O反应，会生成HCO3，通过这种方式，CO2进入细胞质，并且运转到叶绿体的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，这种反应将作为一种CO2同化适应机理运行。 2.3.2 叶绿体是CO2的浓缩部位 Bowes等(1989)发现通过提高细胞质PEPCase活力能减少光呼吸CO2的无效循环，他们认为CO2的浓缩位点有可能是叶绿体。Badger等(1992)发现蓝细菌和显微藻类细胞中，羧酶体和叶绿体分别是CO2的浓缩部位，这些支持了Bowes等的假设。黑藻(Hydrilla verticillota (L.f.) Royle)是一种可诱导成为C4类型的C3植物。Reiskind等(1997)发现在黑藻诱导型C4光合状态时，虽仍不具有C4叶片的“Kranz”结构，但从光合指标看，却是按C4机制运行。联想到前人假设叶绿体为CO2浓缩部位，他们利用计算和测定发现，在C4型黑藻的叶绿体内可溶性无机碳(DIC)浓度是周围介质DIC浓度的5倍，CO2浓度达到400 mmol*m-3，这些数值与陆生C4植物叶片鞘细胞内〔CO2〕相符合，而在C3光合状态时，叶绿体内CO2只有7 mmol*m-3。氧抑制RuBPCase羧化程度研究发现在相同O2浓度诱导C4型黑藻中，RuBPCase活性只有2%的被抑制，而C3型的O2抑制RuBPCase活性则高达27%左右。利用PEPCase专一性抑制剂碘乙酰胺发现在C4型黑藻的细胞质中所利用的碳源是来自OAA和Mal，这类C4酸穿过叶绿体膜在叶绿体内脱羧，给卡尔文循环供应碳源。酶学研究发现，NADP苹果酸酶位于叶绿体中，进一步证实叶绿体是CO2浓缩的部位。他们还发现，当诱导型C4光合状态出现时，催化OAA转化成Mal的NADPH苹果酸脱氢酶活性增高，并且这种酶也定位在叶绿体中。在C4光合过程中，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)为PEPCase提供底物PEP。Salvuci等(1981)发现在诱导C4型黑藻中，随着C4光合型的出现，PPDK活力增加了10倍。以上这些证明在不具有Kranz结构而又行使C4光合途径的植物中，叶绿体充任CO2浓缩的部位，在细胞质中，通过PEPCase作用，产生OAA，OAA穿越叶绿体膜，在叶绿体内生成Mal，Mal脱羧，然后CO2进入卡尔文循环和丙酮酸再生成PEP。由于这方面工作开展较少，许多具体作用途径还需进一步研究。 2.3.3 大豆C4循环途径 郝乃斌等(1991a)通过研究发现大豆叶片中存在着较高活性的丙酮酸磷酸双激酶，而且大豆不同器官中PEPCase羧化酶等C4光合酶活性存在很大差异。从而他们认为在大豆叶片中，具有一个完整的C4循环(PEP羧化酶→C4酸脱羧→PEP再生)，这个系统的存在标志着绿色细胞有可通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化朝着有利于形成碳水化合物的方向运行，他们还认为，C3植物中活跃的CO2-β羧化作用至少有两方面的功能，一是像C4植物那样通过C4途径固定大气中的CO2，尽管这种作用比较弱，另外一种是PEPCase重新固定呼吸作用释放的CO2，减少CO2的流失，增强碳素的积累。 3 C3植物的遗传改造 C4植物之所以有高的光合效率是因为它具有C4途径，因此，在C3植物中C4途径的存在并运行，也应该是高光效的标志。现已证明在C3植物中具有C4途径已母庸置疑，但如何提高C3植物中C4途径同化CO2的强度，则是今后的重要研究课题。目前国内外已开展了一些工作，并取得了一定的成效。 3.1 高光效育种研究 作物高光效育种既要考虑株型结构的高光效，更应考虑生理功能的高光效。从遗传学看，光合器的结构以及决定其活力的调节系统极其复杂，受多基因控制。因此，仅借助于自然来打破基因链锁是困难的。杂交育种和人工诱变则是基因重组的有效方法，这是因为细胞核突变使叶绿体的结构和生化机构发生变化，便于人工选择筛选其有益的种质。郝乃斌等(1984)及戈巧英等(1994)，通过有性杂交和物理诱变等方法，已培育出高光效大豆品种(系)哈79-9440和诱处四号等，这些品种的特性除RuBPCase活性提高外，更重要的是C4途径中关键性酶活性的提高，如PEP羧化酶活性提高29.8%、NAD-苹果酸酶活性提高50.2%、NADP-苹果酸酶活性提高78.5%、丙酮酸磷酸双激酶活性提高251.2%。NADP-苹果酸脱氢酶活性提高62.7%等。由于这些酶活性的提高，标志着C4途径运转速率的提高，从而使绿色细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度来提高光合效率。因此，通过遗传育种手段，可能选育出具有高活性C4途径的C3植物。 回答者：wwwwer777 - 秀才 二级 10-5 16:20在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理

火焰坦克型号：AT-6阵营：Nod设计用途：近距基地突袭服役年份：2066组别：进攻背景资料“工地晚上已经关闭了，但我们听到了隆隆声。我们还以为詹金斯在进行深夜维护，但接下来一切都…一切都…我们被烈焰包围，陷在一个火焰旋涡中。设备被焚毁，人们被烧死，整个营地都被火吞没，在这之中就是那只黑色的怪兽——它所到之处都变成炼狱般的火海，这种感觉…简直就像在地狱里一般”——亨利刘，TCN建筑工人，唯一生还者GDI对火焰喷射器这种效果值得质疑而且“不人道”武器的使用一直保持谨慎态度，而兄弟会就没这方面的担心了。“恶魔之舌”火焰坦克因其在转瞬间烧光一整个步兵师或铲平整栋建筑物而令GDI闻风丧胆，由于GDI一直缺乏保护步兵免于火焰的有效措施，将近一个世纪以来，这种载具一直在NOD武器库中扮演重要角色。除了一些微不足道的改进以外，火焰坦克基本没怎么变过。2064年，这个力量平衡却发生了变化——GDI引入了新式的区域装甲服，它不仅能提供极佳的防护，而且十分便宜，以至于作为所有的GDI步兵的标准配备。这对分离份子来说是个头疼的问题，他们依然在依靠第三次泰伯利亚战争中的火焰坦克对TCN进行震撼与威慑型打击，而旧款面对区域步兵已经力不从心，而且面对GDI坦克时十分脆弱，因此分离份子开始改进火焰坦克来应付对手。他们使用了全新的燃料配方来加强反建筑能力，并强化了装甲防护以提高生存率。分离份子的新式火焰坦克烧遍了整个黄区，铲平了一个又一个TCN节点，他们的暴走直到GDI仓促赶制出猎手坦克才有所收敛。凯恩手下的指挥官被分离份子用所谓“过时的火焰坦克”搞出的名堂弄得很尴尬，并受命在模仿分离份子的型号重新设计火焰坦克。兄弟会的新式火焰坦克于2066年服役，紧随着异教兄弟们的脚步开发，安装了虽开火缓慢但更加强力火焰喷射器，其装备的装甲比前三代加起来的还厚。尽管它名义上的职责是“防御”TCN，但其设计思路却完全就是找到敌人的基地然后烧到渣都不剩。战场详述>>付之一炬改进了燃料配方后，火焰坦克在对付建筑物方面比以前有效得多，这使得它们成为许多防御组指挥官的噩梦。尽管随着科技的进步，火焰对其他目标已经越来越疲软，但火焰坦克仍然能够在大范围内给扎堆的单位造成不小的麻烦——尤其是步兵。>>烧吧！烧吧！！！火焰坦克的攻击不仅会对目标造成伤害，而且会使它们着火。只要火不熄灭，目标就会受到持续的伤害。更甚，火焰够猛的时候还会把地面点燃，任何穿过的单位都会受到伤害。一些大胆的NOD指挥官会持续烧一个区域，最终产生一个巨大的火风暴，吞噬一切进入其中的步兵和载具。>>火之轨迹牺牲速度换取装甲的改进最初遭到许多装甲指挥官的抵制，诚然越耐打越好，但相比之下快速接近目标才是重中之重，因为火焰坦克只能近身攻击。虽然最终的设计方案没有因为这些反对意见而改变，但工程师们还是在火焰坦克的武器燃料仓与引擎燃料仓间安装了一个好用但危险的连接管——只要扳一下开关，坦克驾驶员就能将武器燃料注入到引擎中，瞬间增强其动力，但也会沿途泄露着火的燃料。为了避免发动机爆缸，加速模式只会持续几秒钟的时间，在此之后车载系统会自动恢复正常燃料推进。N2O的几点注释>>AT-6、AT-22…难道NOD和GDI共用一套型号系统？>>演示视频已经说明了一切，现在火坦烧碉堡比烧步兵还快，而且不能清空驻防建筑。其实不是碉堡不耐烧了，而是步兵越来越不怕火了…>>这次的火焰终于有了持续和范围杀伤，不像TW里喷一大团火却只有一个单位受伤害，而演示视频中的两个步兵是被身上着的火烧死的。>>大家不要期望所谓“火风暴”有ZH火米格那么NB。>>“其装备的装甲比前三代加起来的还厚”，难道这是为了解释CC4里单位普遍更耐打这个事实？

对于绘图设计的朋友，快捷键是一定要熟练掌握的，比如用PS处理图片，记得快捷键就方便多了。C4D的快捷键虽然可以自己设置，可是默认的就很方便，初学者的福音。 C4D R13以上版本，菜单：窗口——自定义布局——自定义命令， 名称过滤里输入你要设置快捷键的命令名称，再点选，在窗口最下方设置快捷键， 设置完成后，菜单：窗口——自定义布局——保存为启动布局。 ctrl+E打开设置，勾选显示热键。 C4D R13以前版本，方法一样，菜单的位置略有不同，自己找。 C4D快捷键大全 [动画模块] 记录激活的物体 F9 倒放 F6 播放 F8 自动关键帧 Ctrl + F9 点级别动画开关 L 到第一帧 Shift + G 到前一个关键点 Ctrl + F 到前一帧 F 到下一个关键点 Ctrl + G 到下一帧 G 到结束帧 Shift + F -------------------------------------------------------- [属性管理器] 新建属性管理器 Shift + F5 -------------------------------------------------------- 顺时针旋转画笔 Alt Alt + . or Alt + ] 逆时针旋转画笔 Alt + , or Alt + [ 增大画笔尺寸 . or ] 减小画笔尺寸 , or [ 增加画笔锐度 Shift + . or Shift + ] 减小画笔锐度 Shift + , or Shift + [ 增加笔触压力 Ctrl + . or Ctrl + ] 减小笔触压力 Ctrl + , or Ctrl + [ -------------------------------------------------------- [浏览器] 另存目录 Shift + Ctrl + S 导入文件夹 Shift + O 导入文件 Shift + Ctrl + O 打开目录 Ctrl + O 新建目录 Ctrl + N -------------------------------------------------------- [编辑器] 打开控制台 Alt + F9 打开坐标管理器 Shift + F7 变换坐标系 W 剪切 Ctrl + X 关闭窗口 Shift + W 删除 Backspace 弹出盒式菜单 V 打开F-Curve 编辑器 Shift + F4 -------------------------------------------------------- [主菜单] 新建项目 Ctrl + N 合并项目 Shift + Ctrl + O 打开项目 Ctrl + O 关闭所有项目 Shift + Ctrl + F4 另存物体 Shift + Ctrl + S 关闭项目 Ctrl + F4 保存项目 Ctrl + S -------------------------------------------------------- [材质管理器] 另存材质 Shift + Ctrl + S 载入材质 Shift + Ctrl + O 新建材质 Ctrl + N 打开材质管理器 Shift + F2 -------------------------------------------------------- [物体管理器] 载入物体 Shift + Ctrl + O 场景信息 Ctrl + I 将所选物体打组 Alt + G 将所选物体解组 Shift + G 打开物体管理器 Shift + F1 另存物体 Shift + Ctrl + S -------------------------------------------------------- [图片浏览器] 灰度通道 S 红色通道 R 绿色通道 G 蓝色通道 B 打开图片浏览器 Shift + F6 -------------------------------------------------------- [结构管理器] 导入ASCII 码 Shift + Ctrl + O 跳到最后 End 跳到上一选择处 L 跳到下一选择处 N 跳到上一页 Page Up 跳到下一页 Page down 跳到开始处 Home 顶点贴图模式 V 点模式 P 面模式 O UVW模式 U -------------------------------------------------------- [时间线] 打开时间线 Shift + F3 -------------------------------------------------------- [视窗] 移动视窗 1, Alt + MMB 热键 缩放视窗 2, Alt + RMB 热键 旋转视窗 3, Alt + LMB 热键 使视窗适合所选元素大小 S, Alt + S 使视窗适合激活物体大小 O, Alt + O 使视窗适合场景（不含摄像机和灯光） H, Alt + H 定制所有视窗 Alt + V 打开渲染视窗 Ctrl + R 取消视窗变化 Shift + Ctrl + Z 重做视窗变化 Shift + Ctrl + Y 最大化视窗1 F1 最大化视窗2 F2 最大化视窗3 F3 最大化视窗4 F4 转变为四视窗 F5 切换活动视窗 Page Up 显示切换快捷菜单 N 刷新视窗 A 显示物体手柄 Alt + D 使用Isoline 编辑 Alt + A -------------------------------------------------------- 时间弯曲 J 热键 -------------------------------------------------------- [建模] 加点 M A 桥接 B, M B 刻刀 M C 闭合洞口 M D 创建面 M E 切割边 M F 熨斗 M G 刀 K, M H 磁铁 M I 镜像 M K 设置点的位置数据 M L 移动边 M O 缝合（点、边） M P 焊接点 M Q 权重 HN M R, . 热键 倒角 M S 挤压 D, M T 向内倒角 I, M W 连续挤压 M X 平滑扩展 M Y 法线移动 M Z 法线缩放 M # 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我来回答吧虽然英语学得不是很好，但这几句英语还是能够听得懂的记住我是第一个回答的啊，是加分啊A区 A sideB区 B side安了C4 bomb has been planted输了 mission failed赢了 mission success 发现C4 find bomb here

5根16平方线，40管明装

C4 according to put in.

魔法卡片吧贡献分前100位排行(筛选100位) 生成日期: 2011年02月07日23时 1/5页-------------------------------------------------------------------- 名次 用户ID 主题数 精品数 主题率(%) 精品率(%) 贡献分-------------------------------------------------------------------- 1 _小心扑扑跳 412 38 3.33 9.22 6727.2 2 耐JJ 343 28 2.77 8.16 5250.0 3 疯狂de小懒猪 259 34 2.09 13.13 4964.4 4 四月425 323 10 2.61 3.1 2687.7 5 魔法卡片吧务组 24 18 0.19 75.0 2550.6 6 小培伯爵 231 10 1.87 4.33 2092.2 7 ruben0204 236 8 1.91 3.39 1990.8 8 优秀演员 65 10 0.52 15.38 1463.2 9 不死的白菜 86 9 0.69 10.47 1462.8 10 独爱rabbit 175 4 1.41 2.29 1357.8 11 月夜梅落似雪 130 3 1.05 2.31 1018.5 12 乐不浪站不丝 120 4 0.97 3.33 1014.3 13 ange许 130 1 1.05 0.77 903.6 14 海老原奈绪子 67 4 0.54 5.97 898.8 15 火女爱屠夫 136 0 1.1 0 863.1 16 武林乱离人 51 5 0.41 9.8 847.6 17 maizinana 96 4 0.78 4.17 844.2 18 CN_TOHOSHINKI 122 0 0.99 0 781.8 19 银河大宝宝 96 2 0.78 2.08 743.7 20 enajo 116 0 0.94 0 728.7 2/5页-------------------------------------------------------------------- 名次 用户ID 主题数 精品数 主题率(%) 精品率(%) 贡献分-------------------------------------------------------------------- 21 小时候windyle 101 1 0.82 0.99 709.8 22 封一你妹一啊 51 3 0.41 5.88 672.4 23 沫紫晨 72 3 0.58 4.17 650.4 24 巭孬嫑喝麤 101 0 0.82 0 641.4 25 梦雪黛菲 88 1 0.71 1.14 622.5 26 bormanwb 87 1 0.7 1.15 608.4 27 弗兰奇那条内裤 95 0 0.77 0 595.8 28 日发帖后 94 0 0.76 0 590.4 29 星尘粉末 62 3 0.5 4.84 570.3 30 蜀黍_你懂的 91 0 0.73 0 567.9 31 用pica的蓝七七 90 0 0.73 0 562.8 32 zzpzgd 88 0 0.71 0 559.2 33 尐尕C゛ 69 1 0.56 1.45 519.6 34 丶无痕丨杰杰 71 1 0.57 1.41 508.2 35 w简爱y 35 2 0.28 5.71 476.8 36 5站在原地等你5 64 1 0.52 1.56 468.0 37 lysktv 62 1 0.5 1.61 461.1 38 免贵姓窦 66 0 0.53 0 416.4 39 嗯_王老吉 64 0 0.52 0 409.2 40 №流星雨♂ 27 2 0.22 7.41 393.6 3/5页-------------------------------------------------------------------- 名次 用户ID 主题数 精品数 主题率(%) 精品率(%) 贡献分-------------------------------------------------------------------- 41 高晓白 61 0 0.49 0 385.8 42 magangmajing 41 2 0.33 4.88 380.7 43 【魔卡师】月夜 58 0 0.47 0 370.2 44 巨大的狐狸 58 0 0.47 0 369.9 45 汾阳吧王 57 0 0.46 0 361.5 46 Ryuki36 57 0 0.46 0 352.2 47 rkh小珂 55 0 0.44 0 346.5 48 法莱斯 9 3 0.07 33.33 343.6 49 0梦雨莎莎0 52 0 0.42 0 330.6 50 _敏七爷 42 1 0.34 2.38 327.0 51 寒衣寄远 2 2 0.02 100.0 311.5 52 yyme3 46 0 0.37 0 293.7 53 清淡殇逝 35 1 0.28 2.86 282.3 54 凉宫春日的黄瓜 3 2 0.02 66.67 281.4 55 消逝的王者i 34 1 0.27 2.94 277.5 56 ♂孤影飘零♀ 44 0 0.36 0 276.0 57 cnrockcn 44 0 0.36 0 275.1 58 伽利略之伤 43 0 0.35 0 269.7 59 hush_snow 43 0 0.35 0 268.8 60 ★小楼听风雨☆ 32 1 0.26 3.13 262.5 4/5页-------------------------------------------------------------------- 名次 用户ID 主题数 精品数 主题率(%) 精品率(%) 贡献分-------------------------------------------------------------------- 61 data虚构 30 1 0.24 3.33 251.7 62 一棵xiao白杨 29 1 0.23 3.45 241.8 63 jixx1214 39 0 0.31 0 240.6 64 氧˙ 28 1 0.23 3.57 237.3 65 威悉河畔de风 38 0 0.31 0 234.3 66 冬末mo夏至 37 0 0.3 0 234.0 67 不死小强之王 17 1 0.14 5.88 232.4 68 独唱团着 37 0 0.3 0 231.6 69 风之千裏快哉 36 0 0.29 0 226.2 70 【魔卡师】囧囧 34 0 0.27 0 219.0 71 wlp88wlp 25 1 0.2 4.0 217.2 72 chenzhou2532 35 0 0.28 0 214.8 73 魔幻CLOVER 34 0 0.27 0 212.4 74 OO小灰狼灬 32 0 0.26 0 202.8 75 听那诉说 31 0 0.25 0 201.9 76 尕谦my骄傲 32 0 0.26 0 201.3 77 tenfyy 22 1 0.18 4.55 201.0 78 动作冥王龙 13 1 0.1 7.69 198.0 79 弓腰尚香 20 1 0.16 5.0 185.1 80 绿丝绦 28 0 0.23 0 181.2 5/5页-------------------------------------------------------------------- 名次 用户ID 主题数 精品数 主题率(%) 精品率(%) 贡献分-------------------------------------------------------------------- 81 krock 28 0 0.23 0 171.3 82 我真的是勇哥 27 0 0.22 0 167.7 83 凉abc 26 0 0.21 0 164.1 84 苏刹那 10 1 0.08 10.0 162.8 85 安菲尔德罗美达 25 0 0.2 0 161.1 86 guo6198293 1 1 0.01 100.0 159.6 87 魂尘雨 1 1 0.01 100.0 158.2 88 lljwww 1 1 0.01 100.0 157.5 89 9638527410asd 1 1 0.01 100.0 155.4 90 Johnny_010 1 1 0.01 100.0 155.4 91 0曾经的我0 1 1 0.01 100.0 154.7 92 w106634802 1 1 0.01 100.0 154.7 93 技能大师 1 1 0.01 100.0 154.7 94 __见证奇迹__ 1 1 0.01 100.0 154.0 95 思剑蝶影 25 0 0.2 0 153.6 96 masquerade_77 24 0 0.19 0 150.9 97 【魔卡师】粉末 24 0 0.19 0 150.3 98 雪舞重楼 23 0 0.19 0 147.3 99 恩_还得注册 23 0 0.19 0 145.5 100 476213 23 0 0.19 0 144.0--------------------------------------------------------------------

mlc4是门联窗。 mlc是门联窗在施工图纸中的简称符号，这种门是门的部分与窗的部分连接在一起的，是一个整体，门的上部与窗的上部是平齐的，高度是一致的。门帘窗的作用是为了增加室内的采光强度，使室内的光线更加明亮，符合人们对生活起居的需要。门帘窗有两种，一种是一个门配一个窗，还有一种是一个门配两个窗。在装修门帘窗的时候，一定要提前确定好房间和门窗的位置，窗户起到隔断的作用，而门可以正常开启，并且保证室内的通风与采光。

c42排列组合公式：C(4，2)=4!/(2!*2!)=(4*3)÷(2*1)=6。组合是一个数学名词。一般地，从n个不同的元素中，任取m（m≤n）个元素为一组，叫作从n个不同元素中取出m个元素的一个组合。排列组合是组合学最基本的概念。所谓排列，就是指从给定个数的元素中取出指定个数的元素进行排序。组合则是指从给定个数的元素中仅仅取出指定个数的元素，不考虑排序。排列A(n，m)=n×（n-1），（n-m+1）=n!/（n-m）!n为下标，m为上标。

C(4, 3)表示从4个元素中选3个元素进行组合的方式的数量。计算C(4, 3)可以使用组合公式：C(n, k) = n! / (k!(n-k)!)将n = 4，k = 3代入公式，计算得到：C(4, 3) = 4! / (3!(4-3)!) = 4! / (3! × 1!) = (4 × 3 × 2!) / (1 × 2!) = 4因此，C(4, 3)等于4。换句话说，从4个元素中选取3个元素进行组合的方式有4种。

应用程序错误问题：1.木马病毒造成常用病毒捆绑应用程序和系统文件，然后安全杀毒软件把有木马病毒应用程序和系统文件查杀导致。2.应用程序组件丢失，应用程序完整的运行需要一些系统文件或者某些ll文件支持，如果应用程序组件不完整也会导致的。3.系统文件损坏或丢失，盗版系统或Ghost版本系统，很容易出现该问题。4.操作系统自身的问题，操作系统本身也会有bug 。5.硬件问题，例如内存条坏了或者存在质量问题，或者内存条的金手指的灰尘特别多。应用程序错误解决方法：1.检查电脑是否存在病毒，请使用百度卫士进行木马查杀。2.系统文件损坏或丢失，盗版系统或Ghost版本系统，很容易出现该问题。建议：使用完整版或正版系统。3.安装的软件与系统或其它软件发生冲突，找到发生冲突的软件，卸载它。如果更新下载补丁不是该软件的错误补丁，也会引起软件异常，解决办法：卸载该软件，重新下载重新安装试试。顺便检查开机启动项，把没必要启动的启动项禁止开机启动。4.如果检查上面的都没问题，可以试试下面的方法。打开开始菜单→运行→输入cmd→回车，在命令提示符下输入下面命令 for %1 in (%windir%system32*.dll) do regsvr32.exe /s %1回车。完成后，在输入下面for %i in (%windir%system32*.ocx) do regsvr32.exe /s %i 回车。如果怕输入错误，可以复制这两条指令，然后在命令提示符后击鼠标右键，打“粘贴”，回车，耐心等待，直到屏幕滚动停止为止（重启电脑）。

拧动按钮（空调按键下面，USB口的右边），见下图。工作原理：机器内的微风扇（又称通风机）使车内空气循环流动，污染的空气通过机内的PM2.5过滤网和活性炭滤芯后将各种污染物过滤或吸附，然后经过装在出风口的负离子发生器（工作时负离子发生器中的高压产生直流负高压），将空气不断电离，产生大量负离子，被微风扇送出，形成负离子气流，达到清洁、净化空气的目的。

打开手机微信登录，进入微信界面，点击界面右下角的“我”。进入我的界面，点击屏幕下面的“设置”。首先打开自己的微信大号，就是自己手机号注册的那个微信号，点击我→设置→帐号与安全，这时会看到微信绑定的我们的手机号，点击手机号，这时是无法解绑的，就不可以重新申请微信了，下面教大家如何让这个手机号重新申请全新的微信号。打开手机微信登录，进入微信界面，点击界面右下角的“我”。进入我的界面，点击屏幕下面的“设置”。首先打开自己的微信大号，就是自己手机号注册的那个微信号，点击我→设置→帐号与安全，这时会看到微信绑定的我们的手机号，点击手机号，这时是无法解绑的，就不可以重新申请微信了，下面教大家如何让这个手机号重新申请全新的微信号。

从 Cinema 4D S26 开始，为了整理界面，Redshift 菜单默认不启用。如果你想添加它，首先打开 Cinema 4D 首选项窗口，方法是转到Cinema 4D 工具栏上的编辑 > 首选项。接下来，单击并展开Renderer菜单并选择Redshift以调出 Redshift 设置。最后，选中Redshift Main Menu复选框。完成后，您应该会在 Cinema 4D 工具栏上看到 Redshift。由于 Redshift CPU 已添加到 Cinema 4D S26，Redshift 组件现在可以通过主菜单和调色板轻松访问。请注意，在进行更改后，需要在渲染设置中选择 Redshift 才能在工具栏上看到 Redshift。

需要订阅的，C4D本身需要购买，RS也需要订阅。而且C4D国内只能通过代理购买。如果使用和谐版C4D，最新版本内置RS不支持30系列以下的显卡，也还没有成功破解。

没有以管理员身份运行 安装包安装路径有中文我个人是这两个原因其中一个出现这个问题，重新安装之后就解决了。系统win10 64位 显卡GTX1070

redshift标签

Cinema4D应用非常广泛，在广告、电影、工业设计等方面都有出色的表现，比如影片《阿凡达》里有花鸦三维影动工作室的中国工作人员用Cinema4D制作了部分场景，在这样的大片中看到C4D的表现非常出色。Cinema4D正在成为众多顶尖艺术家和电影公司的首选，并逐渐成熟。而今天我们就来为各位小伙伴分享C4D的相关内容！对于学习C4D的伙伴，那么千万不用错过我们的C4D精品视频课程了，从基础到建模到渲染到出图，全方位详细讲解~C4D热门视频教程精彩推荐：1.C4D-积木世界建模及渲染2.C4DRedshift渲染基础入门教程3.C4D拟人化卡通精品教程4.C4D-汽车海报渲染动画人3D建模的二选一：C4D还是3DMAX?如果你是一名动画设计师，你可能已经对3D建模软件有了一定的了解。虽然制作一款合格的产品，多数情况的的动态效果可以使用AfterEffects之类的软件来解决，但你还是需要一些3D元素使用到项目中。目前3D元素已经广泛使用于视频动画项目中，因此你需要一款3D建模软件来配合使用。但哪一款软件你会选择呢？3DMax和CINEMA4D是目前业内比较流行的两款3D建模软件。每款软件都有它的优点和缺点，但是哪一款软件更适合动画设计呢？下面让我们来深入了解每一款软件的优势来帮助你决定学习3DMax还是CINEMA4D。在做决定选择哪一款建模软件前，你应该要要知道你想要什么样的动态3D效果以及项目的复杂程度，以便帮助你确定你需要的程序。3DMax的优点:3DMax在几乎所有使用3D元素的媒体游戏，电影，电视和建筑可视化都非常流行。它大量的模型工具可以让你快速及简便的制作出你想要的元素。在3D建模方面，3DMax被广大动画设计师作为首选建模软件。你可以使用它极其强大的渲染引擎mentalray和非常好用的骨骼绑定以及动画工具。3DMax还拥有大量的插件助于增强运动图形的效果，还可以使许多不同的任务执行起来变得更加容易。例如：它可以集成FUMEFX烟火特效插件，使用户更好更快的创建和模拟效果。CINEMA4D的优点:既然有了3DMax这么强大的建模工具，为什么还要使用CINEMA4D呢？通常，我们要给动态图形加制作一些3D元素时并不需要像制作游戏，电影的动画或者电影建模那样复杂。可能你只是需要在屏幕上旋转一些文本，或者将一堆小物体组成3D横幅。那么对于刚接触3D世界的人来说，CINEMA4D确实更容易掌握，并且学习的过程也会比学3DMax短很多倍。虽然3dsMax中的整体工具在建模、动画甚至效果方面可能会超过CINEMA4D，但作为动画设计师的你需要能够在最短的时间内创建漂亮的作品，那么CINEMA4D将是你的不二选择。例如，CINEMA4D在程序中内置了所谓的CINEWARE。这使您可以将CINEMA4D中的3D场景直接无缝集成到AfterEffects中。它还允许您对3D场景所做的任何更改在AfterEffects内自动更新。这就是CINEMA4D在许多动画设计师心中安家的原因之一。除了使CINEMA4D和AfterEffects之间的工作更容易的CINEWARE外，还有MoGraph工具集，可以非常轻松地创建飞行徽标和简单效果等内容。这两个应用程序都具有为您提供所需一切的全部功能。所以，当谈到制作3D动画时，就这几个简单的原因，CINEMA4D必须名列前茅的成为动画设计师选择。方便操作可以肯定的说，从响应速度到操作界面友好的布局，CINEMA4D的上手速度会更快。如果你是只在AfterEffects方面有经验的动画设计师，并且想通过3D世界来拓宽你的专业知识，那么CINEMA4D可能会更容易掌握。这并不是说3DMax的操作界面设计很差，但是，当你可能需要该建模软件的唯一目的是创建快速3D文本时，3dsMax中可供你使用的工具数量多到可能会令你望而生畏。模型3DMax的模型确实多。虽然在CINEMA4D中建模可以相对较快地完成，但没有3DMax中可用的工具数量。当然，对于做动画，您的3D模型所需的复杂性可能不像电影或游戏那样复杂，但你不能总是预测下一个项目，对吧？渲染渲染是3D应用程序的重要组成部分，当您创建动态图形时，您需要以良好的方式呈现您的3D元素。之前提到，3DMax内置了强大的mentalray渲染引擎。虽然这是一个很不错的渲染器，但它可能需要大量的调整和经验才能使你获得想要的结果。但是，使用CINEMA4D渲染引擎可以更容易地在很短的时间内获得漂亮的效果。作为动画设计师的你希望能够进入3D软件，创建您需要的内容并将其传到AfterEffects之类的软件中以完成它。使用CINEMA4D，通常可以更快地完成整个流程循环。动画动画是动态图形的重要组成部分。那么哪个软件更擅长动画呢？3DMax确实有一个强大的动画工具列表，以及一个非常强大的F曲线编辑器。但是，如上所说到的，CINEMA4D具有的MoGraph可以使运动图形所需的许多动画更容易、更快地完成，例如飞入的文本和徽标或围绕路径旋转和移动的元素。说到动画，你应该真正了解你将要制作的3D作品的范围。当然，我们无非预知可能从客户那里获得的项目类型，但作为一名动画设计师，你应该已经了解将要集成的3D元素类型，无论是几个3D对象，还是整个3D标志。虽然3DMax是一个非常强大的程序，但对于动态图形，CINEMA4D确实出类拔萃。当然，使用任何一款软件，你都可以完成相同的事情；它取决于帮你完成这些事情的速度。CINEMA4D使AfterEffects等其他重要软件之间的集成变得极其容易，并且借助MoGraph等强大的工具集，CINEMA4D真正成为动画设计师的主要软件。“3d建模选择c4d还是3dmax?c4d有什么优点？”相关内容分享就到这里结束啦，感谢大家耐心阅读，希望能够帮助到各位~还在等什么？大家都学习起来吧~其实学习C4D是一条漫长的道路，路途坎坷，但是找对平台找对方法，不断的操作磨炼才能更好的得以提升，所以！来学习更多C4D技巧，快速掌握与提升~

虽然C4D常用的渲染器有Octane、VRay、Arnold、Redshift4种，Redshift也在其中，但是目前是没有内置到C4D中的。C4D自带的标准渲染器属于中等水平，渲染速度是不及Octane渲染器的，渲染效果已经很不错。

相信设计行业的小伙伴们对于C4D这个软件都不陌生了吧？知道C4D，但是要说到精通C4D的话，我想可能不少人还是不敢自居的，毕竟C4D软件功能以及建模操作并不是那么简单的~不简单不代表学不会，如果你准备学习C4D，或者是正在学习C4D，那么来就是来对地方了！，提供有82套的C4D精品视频课程可以学习哦~跟着我们的视频老师学习，不仅能够入门，还能进阶临摹创作作品哦~C4D精品视频课程精彩推荐：1.C4D+OC-字体脱落动画效果制作2.C4D+RS精华液护肤品建模渲染实战流程3.C4D+RS手表建模渲染实战流程4.C4D+OC手持风扇建模渲染实战流程在C4D中使用Redshift渲染器制作漩涡图案步骤：它也是支持C4D自带的着色器的,C4D着色器节点里可以直接修改预览尺寸:rs使用C4D着色器节点需要再连接一个rs的纹理节点才可以:同样rs也是把C4D的噪波烘焙成了二维的贴图,因此直接使用老方法同样会出现接缝的问题:因此我们还是需要使用rs自带的噪波节点,但是直接使用这个噪波节点确实是无法直接调出漩涡的图案:下面就是我瞎鼓捣出来的了,我在噪波节点后面又连接了一个渐变节点。然后提高渐变节点中的噪波数量以及频率,漩涡的感觉就出来了,这个数值默认最大是2:你可以手动输入更高的数值:你可以在噪波里修改纹理的尺寸或者直接连接一个绝对值节点来控制:噪波节点中的类型以及参数大家都可以尝试做出不一样的漩涡图案来,并且rs的噪波节点也是程序化的节点,所以直接就没有接缝:同样的,你只需要再在后面连接一个渐变节点就可以重新定义漩涡的颜色了:其实，关于“在C4D中怎么使用Redshift渲染器制作漩涡图案?漩涡图案制作教程”的内容大概就是这么多，如果说以上的分享能够帮助到大家的C4D学习的话，不妨就点个赞留个言吧，让我们更加了解小伙伴对于C4D软件学习的述求！最后，想要深入学习C4D课程，这些课程怎么少得了，点击链接选课学习吧：

mackbook打开c4d一直显示在加载中可能是垃圾太多需要清理一下垃圾。也可等装了360杀毒软件，直接阻止了软件启动，先关闭360启动试试。

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IP冲突，找个没有电脑占用的来更换

放到left4dead2addonssourcemodplugins

不就是CD4040的高速CMOS版嘛，这玩意还要啥中文版资料？google上一搜一大片。

①、如果本机开关电源电路故障首先检查一下电源输入回路中的元件，比如：电源保险、压敏电阻、以及抗干扰电路元件等等。②、若以上检查都正常，此时那就在测量一下，整流滤波后的电压是否正常。③、测量一下，功率因数校正电路输出端的电压是否正常。④、测量一下副开关电源电路输出端的电压是否正常。⑤、测量开/待机电压是否正常，以及待机控制三极管等电路元件是否也正常。⑥、如果以上测量都正常后，若上电试机故障依旧，此时，接下来在测量一下，主板上的所有DC一DC电压变换电路芯片，各输出端引脚对地电压是否正常，如有异常，检查芯片异常脚周围元件即可试试。

NitroBoxTool是一种专为Cinema4D(或称C4D)硬面建模而设计的工具，它能很好地帮助用户快速地完成模型的制作，并能很好地满足用户对C4D硬面建模的需求。这款软件很轻巧，但功能很强，别看它只是一个简单的插件，但软件很强大，它可以帮助你在C4D中快速地完成建模，在完成建模的同时，还可以对模型进行一些编辑操作，比如挖洞，挤出，道教等，可以给你一种自由控制的感觉，让你更快地完成建模。在设计过程当中，经常会使用到c4d的一些插件软件！而很多的设计师朋友们面对市面上这么多的c4d插件往往会不比较疑惑到底哪一个c4d插件比较好用呢？想要了解的就不要错过了~c4d建模插件NitroBoxTool简介：NitroBoxTool是一个非常专业的C4D硬面建模插件，它可以很方便地帮助你在c4d上建模，操作也很简单，可以很方便地进行克隆镜像，还有样条等！它是一个强大的C4D硬表面建模工具。NitroBoxTool是一个建模插件，它可以简化日常硬表面建模任务。这个插件可以让你用场景中的2D部件把形状分成模型。这种超直观的方法可以快速地制作出复杂的形状。这个插件也可以让用户控制圆角的范围，包括一个按钮可以立即添加和编辑倒角来模拟边框...c4d建模插件NitroBoxTool优点：一、直观傻瓜操作：只要创建物体，然后简单地拖拽，就能完成模型制作，非常快捷方便。二、支持边缘光滑度调节：它可以为你的曲线增加光滑度，无论是直线还是曲线都可以改变。三、全局倒角或局部倒角：无论是为模型边缘设置全球倒角，还是为某个模型设置独立倒角半径，都可以轻松实现，一切由你控制。四、轻松复制：建模细节可以轻松复制到其他区域，从而快速实现批量挖洞或细节处理。五、镜像功能：支持在镜像功能下，沿X、Y轴或平面镜像同时建模多个区域。六、实体选项：任何用于挖洞的物体都可以生成实体模型，用于进一步修改和制作，实体模型本身也可以编辑。七、支持多种建模元素：支持放置任何物体、曲线、网格、基本元素、超自由互动建模。c4d建模插件NitroBoxTool安装操作方法：首先，将“NitroBoxTool”复制文件夹粘贴到C4D插件安装目录plugins下面接着，重新启动C4D顶部的菜单栏插件(扩展)下，就可以了其实，选择好一款c4d插件对于制作设计过程当中是取到很大的影响作用的！如果各位设计师朋友们想要很好的设计出想要的效果，那么选择NitroBoxTool就可以！关于分享就到这里，更多c4d知识点资讯尽在~

荣耀magic4 Pro是一款荣耀高端旗舰手机，以下是这款手机的部分参数：一、高端设计：“缪斯之眼”透镜设计；0.94mm超窄边框；IP68防水；二、屏幕优点：业界首发LTPO屏幕支持PWM1920Hz高频调光；86°超级四曲面屏幕，无犄角设计；独立MEMC芯片，更流畅显示，更强HDR；三、性能调优：全新一代高通骁龙8移动平台；首发AI游戏超分技术，游戏独显帧率增强；四、安全可信：独立安全存储芯片，防止黑客物理攻击；双重TEE安全系统，两把锁更安全；3D人脸支付，更安全、更便捷；智慧隐私通话；五、计算摄影：Magic-Log电影大师，电影级3D LUT影调；荣耀自研AI-RAW；多摄融合计算摄影；7P高规格主摄镜头；超广角前置镜，3D深感镜头。更多产品信息可以点击下方的产品示意图直接跳转至荣耀官方商城商品详情页面进行了解。

你的问题不太清楚哦……至少我没有看懂勒呵。。

C4D，全称：MaxonCinema4D！是一款有着高效超强运算速度以及3D渲染功能的三维制作软件！因此强大的功能以及稳定性好、集成度高，在影视制作里也是占据鳌头！这里问大家一个问题：你们在学习的时候是否觉得难学呢？哈哈！其实很多自学C4D小伙伴都有这样的烦恼！而想要轻松自学C4D应该怎么做呢？如果你不会，就看这里：为大家提供到了85套的C4D自学精品视频课程，有简单的基础入门课程，也有进阶提升的中级课程，有想法就不要错过~C4D沙漏建模教程：1.打开【C4D】软件，【Ctrl+N】新建工程，创建【圆柱体】，按【NB】键显示模型的布线，在【对象】属性面板中，加大圆柱体的【高度分段】。2.选择变形器中的【膨胀收缩工具】，放置在圆柱体的【子集】，在【过滤】中打开变形器，在膨胀【对象】属性面板中，【调整】其尺寸和膨胀数值，具体如图。3.按【中键】切换到正视图，创建【圆柱体】，【调整】其大小、位置，再切换到透视图，在【封顶】属性面板中，勾选【圆角】，【半径】-【0.8cm】。4.按【中键】切换到正视图，按【Ctrl】键向上拖动复制圆柱，在【对象】属性面板中，加大其【半径】，再向上拖动【复制】一个，加大其【半径】，再切换到透视图。5.【Alt+G】将三个圆柱打组，选择【对称工具】，将圆柱组放置在对称层的【子集】，在对称【对象】属性面板中，【镜像平面】-【XZ】。6.切换到顶视图，创建【立方体】，【调整】其位置，再切换到透视图，在【对象】属性面板中，加大立方体的【高度和分段】，勾选【圆角】，【圆角半径】-【0.8cm】。7.选择变形器中的【旋转工具】，放置在立方体的【子集】，在【对象】属性面板中，【调整】其尺寸和角度，具体如图。8.切换到顶视图，【Ctrl+C】复制旋转后的立方体，【Ctrl+V】粘贴，放置在右侧。9.同时【选择】这两个立方体，【Ctrl+C】复制，【Ctrl+V】粘贴，放置在下方，切换到透视图，在【过滤】中关掉变形器，查看沙漏模型效果。10.最终效果图好了，以上就是我们羽兔为大家分享到的“C4D沙漏怎么建模？C4D沙漏建模教程”相关内容了，希望对你的C4D自学是有帮助的哦~学习C4D，其实不用到处找课程，也不用担心学不会。只要做到系统课程跟学，不断实践操练，学习掌握是迟早的事情！点击链接：

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是电缆型号，具体说明如下:YJV:表示铜芯交联聚乙烯绝缘聚氯乙烯护套电力电缆0.6/1KV:表示电压等级5X10:5芯10平方的线PC40:表示用直径40的PVC塑料穿线管敷设FC：沿地面暗敷。

uc4-75电铃是内击式的。内击式电铃是利用电磁铁特性通电后，还必需要电磁铁和电源才能使铃发出音响信号的装置。 原理：电流的磁效应：通电时，电磁铁有电流通过，产生了磁性，把小锤下方的弹性片吸过来，使小锤打击电铃发出声音，同时电路断开，电磁铁失去了磁性，小锤又被弹回，电路闭合，不断重复，电铃便发出连续击打声了。满意请采纳，很高兴为您解答。

我来回答吧虽然英语学得不是很好，但这几句英语还是能够听得懂的记住我是第一个回答的啊，是加分啊A区AsideB区Bside安了C4bombhasbeenplanted输了missionfailed赢了missionsuccess发现C4findbombhere

C4ISR是军事术语，意为自动化指挥系统。它是现代军事指挥系统中，7个子系统的英语单词的第一个字母的缩写，即指挥Command、控制Control、通信 Communication、计算机computer、情报Intelligence、监视Surveillance、侦察Reconnaissance. 扩展资料 　　指挥中心是战略C4ISR系统的“大脑”。它主要包括国家军事指挥中心、备用国家军事指挥中心和国家空中作战中心三处。在指挥中心，美国总统兼武装部队总司令利用指挥链逐级向第一线作战部队下达命令，最快只需3～6分钟；若越级向核部队下达命令，最快只需要1～3分钟； 　　只需40秒钟便可实现与主要司令部的电话会议。指挥中心是美国军事当局分析判断局势，定下决心，下达命令的中心，是C4ISR系统的核心。 　　国家军事指挥中心始建于1962年，设在五角大楼内。该中心负责平时至三级战备的.指挥，分设四个室，分别是参谋长联席会议室、通信室、当前态势显示室以及电子计算机和屏幕投影显示设备技术室。 　　该中心有3台“霍尼韦尔”6000系列大型计算机作为主机，用于处理各种军事数据。有6个2.4米×3米的大屏幕显示器，用于在紧急会议室显示敌我力量及其他情报。它拥有先进的通信联络设备如参谋长联席会议警报网、自动电话会议系统、紧急文电传输系统等终端设备。该中心存有8份进行全面战争的计划和60份在各种危机情况下行动的计划。

马自达LFPM4ACC481A37215意思如下：前3位LFP表示一汽轿车公司(汽车制造厂识别代号)第4位H表示红旗品牌(一汽轿车上目录品牌为红旗品牌，M6沿用红旗品牌) ;第5位5表示排气量，即2.22.5L代码为5;第6位A表示前轮驱动(驱动形式) ;第7位B:表示四门]折背(M6三厢) ,E: 四门短背(WAGON)，L:四门直背(5HB)第8位C表示安全带加安全气囊(安全保护.装置，C表示正副驾驶都带)第9位2表示检验车位，此数字不确定，从09，X之间可变化;第10位7表示年代，07年为7;第11-12位表示生产装配厂，1A表示直属总装车间。

OBJ

1、领域不同3Dmax主要运用在影视和游戏建模中，比如角色建模和场景建模，前期通过原画师的设计草图，用3D模式将人物场景建造出来。C4D和3Dmax很大程度上功能类似，但是C4D却很少用在物体建模上，更多的是广告类型的插画设计中，还有就是广告动画中。2、操作难度不同3Dmax里面的功能太多，另外需要掌握的快捷键超多的，建模更加精细，渲染是真的很强大，不过电脑配置不行的，可能渲染时长要好几个小时。C4D相对于3Dmax会更简单一些，界面简洁，操作难度没有那么大，所以更适合新手使用。3、功能不同C4D提供了类似XSI的区域交互渲染功能，同时整合了SniperPro实时渲染插件，PyroCluster模块被整合进AR模块。3DMAX可堆叠的建模步骤，使制作模型有非常大的弹性。

一、操作界面C4D和3ds Max的操作界面都是非常直观和友好的，但是它们的界面风格不太相同。C4D的界面比较简洁，有着鲜艳的颜色和干净的线条，很容易让人产生亲近感。而3ds Max的界面则比较繁杂，看起来更加复杂。二、软件定位首先，C4D和3D MAX的软件定位不同。C4D被广泛用于广告、电影、动画、建筑和工业设计等领域，主要用于制作高质量的三维渲染和动画。3D MAX则主要用于游戏、建筑、工程和制造等领域，主要用于建筑设计和机械制造等方面。三、建模方式C4D和3ds Max的建模方式也有所不同。C4D更加强调对象的管理，可以很方便地对多个对象进行操作。同时，C4D提供了一些建模工具，如聚焦N-Gon的多边形，几何体等，这些工具使得建模更加高效。而3ds Max则更加侧重于单个对象的建模，有许多独特的建模工具，如布尔运算、形态塑造等。四、动画制作在动画制作方面，C4D和3ds Max都具有强大的功能，但是它们的方法略有不同。C4D的动画制作是基于对象的，通过在对象属性面板中添加关键帧来控制动画。同时，C4D提供了一些内置的动画模板，如物理模拟、逐帧动画、变形动画等，方便用户快速创建各种动画效果。而3ds Max则更加强调精细的控制，提供了强大的动画编辑器和曲线编辑器，可以对动画细节进行调整和修改。五、渲染引擎C4D和3D MAX的渲染引擎也不同。C4D自带的渲染引擎是Physical Render，这是一种快速而准确的渲染引擎，能够创建高质量的渲染效果。此外，C4D还可以集成其他渲染引擎，如Arnold、Redshift和Octane等。3D MAX自带的渲染引擎是Arnold Render，这也是一种非常强大的渲染引擎，可以创建高质量的渲染效果。3dmax和C4D项目渲染慢，可以采用云端解决方案：1、渲云云渲染面向多领域三维内容制作提供云渲染服务，帮助用户快速完成三维内容、动画及效果图的渲染计算，规避因本地电脑配置不足导致渲染慢的问题，大幅提高工作效率，降低用户固定资产投资成本，为用户提供灵活、高效、海量节点按需拓展的云端渲染服务。2、在本地制作文件，提交渲云影视客户端渲染，在赞奇云工作站通过渲云影视客户端，将结果文件回传到云桌面进行后 期合成。支持多台机器同时运行，同步打开文件并发加载图片进行合成；最后将合成的结果文件下载到本地，节省 大量的时间。

3Dmax 和 c4d

您的这种问题我见的也有几个了。 现在来跟您说一下，这4个软件都是三维方面的软件。怎么说呢，没有哪个好与哪个不好的，每个软件都有他突出的优点。每个软件都能创造出优秀的作品来，关键看的不是软件，而是软件的使用者本身。还有看你用哪些模块。 就目前国内来说，简单的说下这几个软件的概况。MAX、MAYA、XSI（被Autodesk收购后改名为Softimage）现在是Autodesk旗下的软件，是影视动画三巨头，国外的一些大片里面，多多少少都有他们的参与。而C4D是德国的MAXON公司开发的三维图像制作软件以其高的运算速度和强大的渲染插件著称。 3dmax主要用于室内、室外、游戏、动画、影视特效等这几方面，虽然功能没有maya全面，但是有众多插件来弥补这些不全的方面。maya主要应用于 游戏、动画、影视特效、影视包装等这几方面，这个软件可谓全方面的软件，尤其在动画方面，他的动画骨骼系统，肌肉系统，粒子系统还有流体系统等都非常突出，是一个全方面的软件，当然要把每个方面都学好需要花费一定时间。 XSI 嘛，我对这个软件不太清楚，影视动画的国内应该有用上，这个软件做大型的群体动画很厉害的说，我没有怎么接触过这个软件，所以这里不好说。有兴趣的话可以去看看百度百科。 C4D这个在国内主要还是用于影视特效和影视包装等。而且上两个月MAXON宣布与Adobe达成战略联盟,也就是说，C4d和AE两个软件的交互衔接将会变得完美。而且C4d这个软件有专门输出供AE导入的格式，变3的片头动画就是用C4d做的，这个软件我个人觉得最赞的是动力学特效，动力学的计算是基于CPU的，动力学上比maya的计算速度要快很多。

sinopec4ld是柴机油。相关知识：sinopec4ld是长城企业出品的一款润滑油产品。中国石化润滑油有限公司（以下简称“长城润滑油”）是中国石化为适应润滑油市场国际化竞争而组建的润滑油专业公司，集润滑油生产、研发、储运、销售、服务于一体，是亚洲最大、国际领先的润滑油产销集团。长城润滑油拥有世界一流水平的全自动调合及包装生产线，可生产内燃机润滑油、工业齿轮油、液压油等21大类2000多种产品，实现了海陆空的全方面体系覆盖，是载人航空、航天、远洋运输、高速铁路、国防军工等高端领域的紧密参与者和支持者，为国家的航天、航空事业发展做出过巨大贡献。

看你更喜欢哪个，两款都不错，三星尺寸大，分辨率高一些。

C4的作用是隔直通交，起到震荡作用

病毒

TLS 协议及 SSL 协议中使用的 RC4 算法，在初始化阶段没有正确将状态数据与关键字

Cinema4D应用广泛，在广告、电影、工业设计等方面都有出色的表现，例如影片《阿凡达》有花鸦三维影动研究室中国工作人员使用Cinema4D制作了部分场景，在这样的大片中看到C4D的表现是很优秀的。它正成为许多一流艺术家和电影公司的首选，Cinema4D已经走向成熟。而C4D课程学习也成为了当下众多用户的需求，为此，就专门为大家提供了82套的C4D视频课程，最高学习人数超过16万，从基础的软件功能知识到产品的建模渲染，动画的制作以及结合AE、PS等热门软件进行案例讲解，学习起来就可以由浅至深逐步掌握~C4D自学研究站精彩推荐：1、C4D-扭转炫酷海报教程2、C4D+PS-剪纸动画案例制作3、C4D+OC-电风扇变形案例教程4、C4D+OC-圣诞小场景循环动画建模渲染C4D中OC渲染器的Scatter分散功能制作像素化风格效果步骤：1如图所示，打开OC，新建Scatter，让立方体成为Scatter的子集，然后把模型拖到Surface表面栏位：2Scatter面板参数的都很简单，大家动手试一下就知道是什么含义了，如果是将模型转为像素化，老实说，用这种方法并没用用克隆搭配体积效果器做出的效果好。3但是Scatter也有它独特的地方，首先是比克隆快很多，其次它可以使用顶点贴图或者使用一张贴图来进行像素化制作：4例如我这里同样让一个立方体成为Scatter的子集，然后让新建一个平面拖到Scatter的表面栏位：5然后在着色栏位贴上一张贴图来控制立方体的显示范围，当然位置、缩放以及旋转也可以通过贴图片来控制：6你还可以新建一个着色效果器，同样也贴上贴图，把Alpha强度取消掉勾选，位置、缩放以及旋转也都取消掉：7把着色效果器拖给Scatter的效果器栏位，你会发现C4D的视窗里颜色已经发生改变了，但是OC预览框里还是没有反应：8没关系，我们需要新建一个OC材质球把它丢给Scatter，然后在材质球的节点编辑器里。9新建一个InstanceColor（实例颜色）节点，链接到漫射通道，再把来源改为粒子，然后把Scatter拖到来源面板，这样颜色就显示出来了：10可以使用这种方法做出很多抽象的效果出来，但由于Scatter不是今天的主角，所以我们就不再展开分享了，以后有机会再试试吧。11总的来说用OC的Scatter功能来做像素效果，可控性高，出效果快，而且没有其他方式来制作像素效果卡，要说缺点的话就是对于将模型转为像素的效果并不好，并且需要你有一块能使用OC的显卡（N卡）：分享就到这里，希望大家看完本篇文章“C4D中OC渲染器的Scatter分散功能怎么使用？如何使用制作像素化风格效果？”都能够学到东西！学习C4D，想要快速入门、简单轻松的话，还是需要的课程学习~所以这些C4D课程是任何一个C4D在学或者准备学的人员都必不可少的。不要觉得买课要花钱，换一个角度思考花钱掌握一门技能何乐而不为？

今天《绝地求生》（PUBG）的官方微博宣布了新版本的内容，在这一轮的游戏更新中，将会上线之前我们在预告片中看到的新道具C4炸弹上线，对于游戏中的LYB玩家将是末日。资讯：据悉C4炸弹的操作方式和手榴弹类似，但投掷距离较短，安装完毕后续16秒才会引爆。安装完毕后会发出轻微声音并闪烁红光，而且这个道具的伤害范围也很广，半径达到25米并且还能无视墙体，就拿学校拼图房来说，整栋楼都会受到C4爆炸的伤害，即便是楼顶也会受到伤害！这样一看C4炸弹就成为了当前最好用的攻楼神器，而且排查苟在房内的玩家，也非常好用，在正常的游戏当中，圈内的房区一般都会有玩家苟在里面，相信有很多玩家在楼房里搜物资的时候，都被苟在房里的LYB淘汰过。目前C4炸弹已经正式上线，会在艾伦格、米拉玛、萨诺和维寒迪中刷新，而且还有可能会出现在补给箱中。小编有话说：本轮的更新虽然加入了新的游戏道道具，会给游戏中的玩法再次发生改变，但是目前游戏的热度还在持续不断的下架，许多老生常谈的问题依旧没有得到解决，希望蓝洞能够好好解决目前游戏中最关键的问题。

一、硬盘有轻微坏道，坏道的形成部分可以用软件修复，部分不可以，虽然不影响使用，但是才用了不到15天就出现坏道，这里强烈建议更换，而且用的辣鸡希捷，希捷固件门到现在还心有余悸，还不如用西数的蓝盘，有点小钱的就用黑盘，性能相差还是比较明显的。二、鲁大师第三方检测会有误差，建议到以下官方网址查询： 可以通过主机编号在下面提供的官网链接中查询到相关的保修信息，如果保修时间是正常的，就没有问题，放心使用即可。 整机保修及配置查询: http://support1.lenovo.com.cn/lenovo/wsi/Mo... 希捷的硬盘出现C4问题不用担心，可以使用机器自带的硬盘检测工具检测一下试试：1、开机出现ThinkPad标志时，按F12(若无反应，按Fn+F12)进入启动目录。2、按Tab键，选择Lenovo Diagnostics进入诊断工具。3、选择Quick Storage Device Test，如果机器中有两块或以上硬盘，会让您选择当前要检测的硬盘。选择好后，移动到next按回车。4、移动到selcet/deselect all，按空格键选择所有项目，移动到run test按回车。5、检测开始执行，检测过程中右侧会出现检测结果，如果均为PASS，说明硬盘故障可能性非常小。

帕萨特C422FZ+WEC是大众帕萨特280TSI商务版车型，该车子的变速箱是7档手自一体的双离合变速箱，具体见下图验证。

1、电脑没有安装DirectX9或者DirectX 9.0 组件损坏;2、电脑没有安装Microsoft Visual C++3、电脑上没有安装.net

安放c4是：The bomb was planted at A/ B side.(保卫者只能听到The bomb was planted) 拆除c4是：The bomb has been dismantled.

外壳白线，那是外壳接地线

我有2015款雪铁龙C4毕加索车，最近一次发现车子刚启动发动机故障灯亮起，且发动机声音好像一个缸不工作，车熄火后降温风扇一直停不下来；稍停再启动车子发动机、风扇正常，但故障灯还亮；隔夜后启动一切正常，请教大家这是怎么回事？我有2015款雪铁龙C4毕加索车，最近一次发现车子刚启动发动机故障灯亮起，且发动机声音好像一个缸不工作，车熄火后降温风扇一直停不下来；稍停再启动车子发动机、风扇正常，但故障灯还亮；隔夜后启动一切正常，请教大家这是怎么回事？ 图这个外观，毕竟视觉动物，感觉好像线条都不是很多，好像也都是很圆润的感觉，第一眼看到 需要清理积碳，法国车娇气 没电了吧？ 发动机报警过一次，抖动，加油无力，到四s店说是加了油底油，油质不好导致的，匹配了一下错误码就好了。 最好加98号，经常用添加剂。标雪的车都这个毛病 偶尔一次不用在意，我的C4P也出现过一次，熄火重启OK。顺别说下，尽量加注95号燃油，加92省不了几个钱。 参考所有PSA和神龙产车的排放故障 也遇到过同样的情况 故障灯亮一般和发动机没关系，和排放有关系。要加95号油 @2019

优点：最大优点是超大前风挡玻璃、全景天窗；空间大，视野出色。乘坐舒适性真是没的话说，很好，很稳，缺点：中控略显复杂，导航操作复查，且驾驶员操作不方便，因为看重其他配置才选尊贵，所以没看重导航外观：在网上看它的图片就觉得很漂亮，可是近距离接触才发现它真的很美，大气优雅的外形，同时又不失动感时尚的气息内饰：米色内室真的好容易脏！只要鞋子有点不干净，擦上去就有印记。所以我买了深内饰。空间：对储物空间没有什么要求，是少了点，但是除了手机，我一般没什么东西，所以不叫什么缺点。配置：电子设备比较复杂，因为比较忙，没空仔细研读手册，很多功能还没整明白动力：动力确实不足，在城市路段还好，但在高速的时候尤其明显，在90公里的时速想快速超车，一定要地板油，否则没什么加速的感觉操控：刚买车的时候，还有些担心用不习惯这个方向盘。上手后发现其实很容易搞懂，而且确实很方便。现在我开朋友的车子，反而有点手足无措油耗：市内平均油耗开始9.3，现在9.5，平均时速最高44，现在回落到30，实际行车电脑显示亦然。舒适：最大的亮点就是开长途不累，座椅很到位，方向略重（相比其他车系），感觉很稳，很舒适，开起来很厚重的感觉。

雪铁龙C4毕加索的轴距有多长？相信很多朋友都不知道，那就一起来看看吧。雪铁龙毕加索的轴距为2785毫米，长宽高分别为4428毫米、1826毫米和1629毫米。C4毕加索是雪铁龙旗下的一款MPV车型，国内大部分消费者并不熟悉。这款车采用1.6升涡轮增压发动机，165马力，最大扭矩240牛米，可在6000转/分输出最大功率，1400转/分输出最大扭矩。这款发动机搭载缸内直喷技术，采用铝合金气缸盖和缸体。与这台发动机匹配的是一台6AT变速箱。AT变速箱的可靠性和耐用性更好，这款变速箱的换挡平顺性也更好。AT变速箱是世界上应用最广泛、最成熟的自动变速箱。雪铁龙毕加索的前悬架采用麦弗逊式独立悬架，后悬架采用扭力梁式独立悬架。对于MPV车型来说，空间更重要。后悬挂采用扭力梁放大后排的空间称为空间和后备箱空间。如果你对雪铁龙C4毕加索感兴趣，可以试驾一下这款车。这款车的新车指导价为21.68万元至26.58万元。这款车的性价比其实很高。雪铁龙C4毕加索是进口车型，价格也不贵。

雪铁龙C4毕加索使用的是6AT变速箱，换挡平顺性、可靠性、耐用性都非常出色。AT变速箱是目前最成熟、应用最广泛的自动变速箱，也可以叫液力变矩器变速箱，通过液力变矩器与发动机相连。AT变速箱里有很多行星齿轮，这个变速箱就是靠行星齿轮来变速和扭转的。常见的自动变速器有CVT变速器和双离合变速器。双离合变速箱是目前比较热的变速箱，是在手动变速箱的基础上发展起来的。双离合变速箱的结构和手动变速箱类似，但这种变速箱只是比手动变速箱多了一个离合器和一个换挡操纵机构。双离合变速箱换挡速度更快，传动效率更高，但可靠性和稳定性不如AT变速箱，换挡平顺性也不如AT变速箱。CVT变速箱的可靠性和耐用性都不错，这个变速箱的换挡平顺性也不错，但是CVT变速箱不能承受大扭矩，AT变速箱可以承受大扭矩。CVT不能和大功率的发动机一起使用。如果你对雪铁龙C4毕加索感兴趣，可以试驾一下这款车。

各位车友大家好，这车机油标号5w30或0w30都行，但是手册中写着要满足ACEAC1/C2标准，还有psa的一个标准，按照这个标准去查找机油类型太少了，是不是一定要满足这个标准？还是壳牌、嘉实多、美孚、道达尔的同标号机油均可使用？不满足这个标准会有什么负面影响？谢谢！各位车友大家好，这车机油标号5w30或0w30都行，但是手册中写着要满足ACEAC1/C2标准，还有psa的一个标准，按照这个标准去查找机油类型太少了，是不是一定要满足这个标准？还是壳牌、嘉实多、美孚、道达尔的同标号机油均可使用？不满足这个标准会有什么负面影响？谢谢！ 道达尔极驰（进口），快驰9000，5W30就可以。地道法国味，没毛病 把车的机盖打开，你会看见道达尔的LOGO，也就是说这是官方推荐机油的牌子。推荐你用道达尔9000全合成机油。通常5W30就可以。 太客气了。 推荐你一个吧，srs机油5w30，speciallms，c2标准。或者是西石油的cepsa，也有一个c2标准的 当然最好是c2标准，此标准主要是100℃运动粘度低于10，还有是低灰分，对三元催化有好处，毕加索是带尾气过滤装置的，市面上的虽是0w30或5w，但大多是a3b4标准，灰分值较高，会对毕加索的三元催化有害。 如此国内符合的机油好像并不多，可否给推荐一下？谢谢！ 机油的使用，要看三个“要件”；即API等级、SAE粘度及ACEA规格；1.API等级越高越好（目前最高为SN级）；2.SAE粘度，左端的低温流动性5W、0W均可；右端的高温粘度（20、30、40等）须遵照该车【手册】规定，不要轻易改变（是按发动机特点决定的）；3.【手册】中规定ACEA规格为C1/C2，不要轻易改变；4.小排量涡轮增压发动机，建议使用适用的全合成机油（避免使用矿物油，半合成机油也尽量不要使用，入门级全合成机油可以用）；5.全合成机油往往有适用性（不是所有各牌子全合成机油都适用所有发动机）；究竟该使用哪个牌子，请听听该车型老车主们的信息反馈。（希望能帮到你）祝顺！ SN0W30或者5W30都可以 1:你这个车子使用5w-30的全合成机油就没有问题，如果是北方温度非常的低，可以考虑使用0W-30多机油。这两款机油都能够满足你的需求，也符合这个标准。2:金美孚一号全合成，嘉实多极护，壳牌HX7或者期是HX8都可以。可以看一下道达尔，安索等机油这些牌子都是非常不错的。只要是全合成机油都是可以的。3:机油粘度值太高，容易加快发动机的磨损，而且会增加发动机的负荷，油耗会增加。机油的粘度值太低，又不能对发动机进行更好的防护。 全合成半合成都可以，只要按照厂家要求的规格和型号就可以了，牌子无所谓 @2019

u200b什么样的MPV才是最理想的呢？想来多数消费者都会说乘坐舒适、实用性强、外观大气，当然，还要建立在良好的质量与较高的性价比之上，这或许就是消费者选择MPV的初衷。而纵观此领域，别克GL8成为很多人的不二之选，它基本囊括了上述这些优点，无论是家用还是商用都比较适合，也因此获得了较高的销量。然而在20万级别的MPV车型中，并不一定要选别克GL8，要知道除了它之外，仍然存在某些综合实力较强的车型，比如雪铁龙C4 PICASSO。 笔者认为，当目光与思维局限在一个范围之内时，将难以察觉更加广阔的天地，或许会错失很多良机，此理论在选择 汽车 时也同样适用。目前多数人都会将选择范围局限在销量排行榜中，成绩越好的车型越容易得到认可。不可否认，高销量的车型必然有其出奇之处，随波逐流可以减少选择失误的几率，但要知道的是，某些进口车型并不会统计到排行榜当中，若是忽略了它们的存在，不仅会令自己的选择余地变得狭窄，也有可能错失一台更加符合自己心意的 汽车 。 雷克萨斯就是一个很好的例子，尽管很多机构并不会展示它的销量，但想来其成绩并不差，大街上见到的几率也很高。难道说在销量排行榜中名列前茅的奔驰宝马，就一定比它更加出色？想来很多对 汽车 有所了解的消费者都不会给出肯定的答案，雷克萨斯的口碑与耐用性明显非常优秀。而雪铁龙C4 PICASSO也是同样的道理，尽管它在国内的能见度较低，但仍然不能否认它是一台优秀的MPV，那么它究竟有哪些亮点呢？ 其一，乘坐舒适，实用性强 MPV又称多用途 汽车 ，旅行车是它的前身，所以其最大的特点就是空间充裕、乘坐舒适、装载能力强。而这些优点在雪铁龙C4 PICASSO身上都能得到体现，其空间较为理想，并分为5座与7座版本，提供了比别克GL8更大的选择余地，受众面也会更广。在体验中发现，此车的座椅有着良好的包裹性，且质地柔软，长时间乘坐相对不容易产生疲劳感，底盘调校也较为出色，高速行驶中车身稳定。 值得一提的是，它在售的车型较少，且在后悬架方面均采用了扭力梁式非独立悬架，虽然别克GL8的低配车型也同样如此，但在高配车型中却配有多连杆式独立悬架，这将成为雪铁龙C4 PICASSO的一个劣势所在，毕竟通常情况下，两种悬架类型所能带来的乘坐感受存在一定差异。不过这种情况在它身上并不适用，此车的调校水平很高，悬架软硬适中，同样能提供良好的乘坐体验。 其二，配置丰富，设计美观 笔者认为，美观的设计是重中之重，它将直接影响到销量，而配置则与驾乘体验关系密切，好在雪铁龙C4 PICASSO在这些方面都很出色。此车标配了一键启动、方向盘换挡、12英寸触控液晶屏、后排小桌板等功能，并不会比别克GL8逊色，而且从后排小桌板的配备中就能看出，厂家对MPV车型的概念有着很深的理解，深知实用性强与舒适度高才是它被设计出来的初衷，对此，相信多数人都会很满意。 而外观与内饰的设计也是它的亮点之一，其外观非常有特色，设计理念与传统MPV明显不同，特别是A柱并没有与车门相连接，中间增添了一块玻璃装饰，令内部视野更加宽阔，也能带来不一样的驾驶体验。内饰设计也同样别具一格，中控区域采用了不规则的线条，两块大屏幕增强了 科技 感，不过按照国内消费者的使用习惯，这样设计或许会使原本简单的操作变得复杂。 其三，质量可靠，油耗低 作为一台进口车，雪铁龙C4 PICASSO在质量方面得到了最大程度上的保障，该品牌以往所遗留下的良好口碑值得信赖。若说擅长策略，懂得迎合消费者的喜好，它或许并不出众；但若说质量可靠，口碑良好，它在众多竞争对手中一定会占有一些之地。虽然它在国内的知名度并不高，销量也比较普通，但当我们谈及它时，总会下意识肯定它的优秀。此外，油耗也是此车的亮点之一，此方面的表现比别克GL8还要出色。 雪铁龙C4 PICASSO是一台很适合家用的MPV，各方面表现没有明显的短板，其中也包括了油耗。它的工信部综合油耗仅为6.6L，而别克GL8则为8L以上，相差较为明显。不过正所谓有得必有失，它在动力方面稍显逊色，仅仅搭载了一台1.6T发动机，最大功率165马力，峰值扭矩240牛米，与之匹配的是6速手自一体变速箱。此车动力并不强劲，但若对此方面要求不是太高，相信它还是可以令人满意的。 综上所述，此车实力不俗 不可否认，当目光不再局限于销量排行榜中的车型时，或许会有更好的发现。笔者认为，20万级别不一定要选别克GL8，若是重视保有量与动力，别克GL8当然是很好的选择；而若是更在意油耗与质量，雪铁龙C4 PICASSO也不错。由这个例子就能映射整个 汽车 领域，高销量车型必然有可取之处，但也不意味着销量低的车型就一定很差，要知道营销策略与手段都是影响销量的重要因素，或许它们缺少的只是一个契机。

雪铁龙C4毕加索使用1.6升涡轮增压发动机。雪铁龙C4毕加索是一款mpv车型。C4雪铁龙c4picasso的1.6L涡轮增压发动机最大功率121kw，最大扭矩240Nm。这台发动机可以在6000转/分时输出最大功率，在1400转/分时输出最大扭矩。这台发动机配备缸内直喷技术，采用铝合金缸盖和缸体。与这台发动机匹配的是6at变速箱。6at变速箱的可靠性和耐用性都很好，这款变速箱的换挡平顺性也比较好。雪铁龙c4picasso的前悬架采用麦弗逊式独立悬架，后悬架采用扭力梁式非独立悬架。法国汽车的后悬架经常使用扭力梁悬架，但法国工程师会将扭力梁悬架调整得特别舒适。后悬架使用扭力梁还可以放大后排乘客舱空和行李厢空，这对mpv车型来说更为重要。C4雪铁龙c4picasso的长宽高分别为4428mm、1826mm和1629mm，轴距为2785mm，这款车的内饰空还是比较大的。如果你对雪铁龙C4毕加索感兴趣，可以试驾一下。这辆车的视觉相对透明。雪铁龙C4毕加索的指导价为21.68万元至26.58万元。百万购车补贴

C4 PICASSO 官方指导价：21.68-26.58万 元 ，综合评分4.56 听名字就知道 雪铁龙C4 毕加索有着一个极富想象力和艺术化的前脸，充分体现出了法国人的浪漫情怀和特立独行。 C4 PICA SS O实际油耗如何？ 车主一：怎么样才能跑出6-7个油呢！ 车主二：市内平均油耗开始9.3，现在9.5，平均时速最高44，现在回落到30，实际行车电脑显示亦然。 车主三：油耗中中等等，红绿灯确实比较费油 车主四：9.4个的油耗，真正的来说在哪里找的到的呀 车主五：7。8升/百公里 车主六：我有信心综合控制在8个以内 车主七：现在还不到首保，平常市内拥堵道路居多，还没长时间跑过高速，平均油耗8.7 车主八：磨合期，上海纯市区能跑到10个油以内还是很满意的 车主九：现在才跑了不到一千公里，而且出了那次高速以外，绝大部分都是城市拥堵路段，所以现在综合油耗是10.1 车主十：现在才跑了不到一千公里，而且出了那次高速以外，绝大部分都是城市拥堵路段，所以现在综合油耗是10.1 @2019

C4毕加索是雪铁龙的进口车型，定位于MPV。售出的雪铁龙C4PICASSO有2015款和2017款，均符合国家五项排放标准，价格在16.18万到24.58万之间。2017款雪铁龙C4毕加索车长、宽、高分别为4428毫米、1826毫米、1629毫米，轴距为2785毫米。2017年雪铁龙C4毕加索标配:1.制动悬架:2017款雪铁龙C4PICASSO前后制动器为通风盘式和盘式，驻车制动类型为电子驻车。2017款雪铁龙C4PICASSO前后悬架为双横臂独立悬架和五连杆独立悬架，助力模式为电动。2.安全配置:主/副驾驶座椅气囊、前排侧气囊、前/后排头部气囊、安全带未系提醒、儿童座椅接口、ABS防抱死、制动力分配、刹车辅助、牵引力控制、车身稳定系统。2017款雪铁龙C4毕加索配备了1.6T版本的发动机，匹配6速自动手动变速箱。1.6T版本发动机最大输出功率121kW，最大扭矩240N/m，最高时速210km/h，百公里加速时间9.5秒，工信部公布综合油耗6.6L。百万购车补贴

$C$3:C$3*$C4:C4就是C3:C3*C4:C4，加上$是绝对引用，即公式向其它单元格复制时，引用地址不变。光这个引用来说，只是C3乘以C4，如果公式向下填充时，公式就不止是两个单元格相乘了。整个公式是用B4减去$C$3:C$3*$C4:C4的和，向上舍入到4位小数，然后再除以D3，取整数部分。INT取整函数。ROUNDUP向上舍入函数，即不管是4以下的，还是5以上的，都向上收入。SUM是求和函数。

ROUNDUP函数是向上舍入函数。(F4/(305/C4)*1.2,0)括号里面有两组数字，用“，”隔开第一组，是需要舍入的数，F4/(305/C4)*1.2的意思先说(305/C4)是305除以c4单元格数值得到的商F4/(305/C4)*1.2是F4单元格除以(305/C4)再乘1.2最后回得到一个固定的数值，后面那个0，是代表舍入保留到整数如果大于零，就表示保留到小数点后几位如果小于零，就表示保留到小数点前几位常用四舍五入，应该明白吧，向上舍入的意思是，零舍一入

针脚弯了，是不能保修的，因为这属于人为造成的，如果要修，要好几百块，很贵的，我们公司，以前就有人在安装CPU的时候不小心弄坏了一根，花了50元，呵呵，这个还是同行价

从外表来看 两款好似无什么区别。 其实就在于与 CC44薄箱体 CC48厚箱体。 如果硬要说区别。就是 不插电的时候，厚箱的，不会像薄箱体的 会低音比较浑厚，高音比较塑料味的那种感觉。当然了 插电的时候，CC44好似没有 roundback 技术。 CC48有。你看背板 CC48有个圆盖似的东西。有区别的。至于 拾音器 有新款 有旧款。这个倒没多大区别。 比如说韩版的OVATION拾音器就比中国大陆的好。 当然 这款吉他，插电音色绝对牛